Gràcies per visitar Nature.com. La versió del navegador que utilitzeu té un suport CSS limitat. Per obtenir els millors resultats, us recomanem que utilitzeu una versió més recent del vostre navegador (o desactiveu el mode de compatibilitat a Internet Explorer). Mentrestant, per assegurar el suport continuat, mostrem el lloc sense dissenyar ni JavaScript.
Aquest estudi va valorar la diversitat regional en la morfologia cranial humana mitjançant un model d’homologia geomètrica basat en dades d’exploració de 148 grups ètnics de tot el món. Aquest mètode utilitza la tecnologia de muntatge de plantilles per generar malles homòlogues realitzant transformacions no rígides mitjançant un algorisme de punts iteratius més propers. En aplicar l’anàlisi de components principals als 342 models homòlegs seleccionats, es va trobar el canvi més gran de la mida global i es va confirmar clarament per a un petit crani del sud d’Àsia. La segona diferència més gran és la relació de longitud i amplada del neurocrani, demostrant el contrast entre els cranis allargats dels africans i els cranis convexos dels asiàtics del nord -est. Val la pena assenyalar que aquest ingredient té poc a veure amb el contorn facial. Es van reafirmar característiques facials conegudes, com ara les galtes que sobresurten als asiàtics del nord-est i els ossos maxil·lars compactes dels europeus. Aquests canvis facials estan estretament relacionats amb el contorn del crani, en particular el grau d’inclinació dels ossos frontals i occipitals. Els patrons al·lomètrics es van trobar en proporcions facials en relació amb la mida general del crani; En els cranis més grans, els esquemes facials solen ser més llargs i estrets, com s'ha demostrat en molts nadius americans i nord -est asiàtics. Tot i que el nostre estudi no va incloure dades sobre variables ambientals que poden influir en la morfologia cranial, com ara les condicions climàtiques o dietètiques, un gran conjunt de dades de patrons cranials homòlegs serà útil per cercar explicacions diferents per a característiques fenotípiques esquelètiques.
Les diferències geogràfiques en la forma del crani humà s’han estudiat durant molt de temps. Molts investigadors han avaluat la diversitat d’adaptació ambiental i/o selecció natural, en particular factors climàtics1,2,3,4,5,6,7 o la funció masticatòria segons les condicions nutricionals5,8,9,10, 11,12. 13. A més, alguns estudis s’han centrat en els efectes del coll d’ampolla, la deriva genètica, el flux de gens o els processos evolutius estocàstics causats per mutacions gèniques neutres14,15,16,17,18,19,21,22,23. Per exemple, la forma esfèrica d’una volta cranial més àmplia i més curta s’ha explicat com una adaptació a la pressió selectiva segons la regla 24 d’Allen, que postula que els mamífers minimitzen la pèrdua de calor reduint la superfície corporal respecte al volum2,4,16,17,25 . A més, alguns estudis que utilitzen la regla 26 de Bergmann han explicat la relació entre la mida del crani i la temperatura de 3,5,16,27,27, cosa que suggereix que la mida global tendeix a ser més gran a les regions més fredes per evitar la pèrdua de calor. La influència mecànica de l’estrès masticatorial en el patró de creixement de la volta cranial i els ossos facials s’ha debatut en relació amb les condicions dietètiques derivades de les diferències culinàries o de subsistència entre els agricultors i els caçadors-recol·lectors 8,11,12,28. L’explicació general és que la disminució de la pressió de mastegar redueix la duresa dels ossos i els músculs facials. Diversos estudis globals han relacionat la diversitat de la forma del crani principalment a les conseqüències fenotípiques de la distància genètica neutra en lloc de l'adaptació ambiental21,29,30,31,32. Una altra explicació dels canvis en la forma del crani es basa en el concepte de creixement isomètric o al·lomètric6,33,34,35. Per exemple, els cervells més grans acostumen a tenir lòbuls frontals relativament més amplis a l’anomenada regió “BROCA’S CAP” i l’amplada dels lòbuls frontals augmenta, un procés evolutiu que es considera basat en el creixement al·lomètric. A més, un estudi que examina els canvis a llarg termini en la forma del crani va trobar una tendència al·lomètrica cap a la braquicefàlia (la tendència del crani a ser més esfèrica) amb una alçada creixent33.
Una llarga història d’investigació sobre la morfologia cranial inclou els intents d’identificar els factors subjacents responsables de diversos aspectes de la diversitat de formes cranials. Els mètodes tradicionals utilitzats en molts estudis primerencs es van basar en dades de mesurament lineal bivariades, sovint utilitzant definicions de Martin o Howell36,37. Al mateix temps, molts dels estudis esmentats van utilitzar mètodes més avançats basats en la tecnologia espacial de morfometria geomètrica 3D (GM) 5,7,10,11,12,13,17,27,34,35,38. 39. Per exemple, el mètode de semilandmark lliscant, basat en la minimització de l’energia de flexió, ha estat el mètode més utilitzat en biologia transgènica. Projecta semi-pales de la plantilla a cada mostra llistant per una corba o superfície de 38,40,41,42,43,44,45,46. Incloent aquests mètodes de superposició, la majoria dels estudis GM 3D utilitzen l’anàlisi generalitzada de procrustes, l’algoritme 47 iteratiu del punt més proper (ICP) per permetre la comparació directa de les formes i la captura de canvis. Alternativament, el mètode Spline de placa fina (TPS) 48,49 també s’utilitza àmpliament com a mètode de transformació no rígida per al mapatge de les alineacions de semilandmark a les formes basades en malla.
Amb el desenvolupament d’escàners de cos sencer en 3D des de finals del segle XX, molts estudis han utilitzat escàners de cos sencer 3D per a mesures de mida50,51. Les dades d’escaneig es van utilitzar per extreure les dimensions corporals, cosa que requereix descriure les formes de superfície com a superfícies en lloc de núvols puntuals. L’adaptació de patrons és una tècnica desenvolupada per a aquest propòsit en el camp de l’ordinador gràfic, on la forma d’una superfície es descriu mitjançant un model de malla poligonal. El primer pas en l’adaptació de patrons és preparar un model de malla per utilitzar com a plantilla. Alguns dels vèrtexs que formen el patró són fites. La plantilla es deforma i es conforma a la superfície per minimitzar la distància entre la plantilla i el núvol de punts, mantenint les característiques de forma local de la plantilla. Les fites de la plantilla corresponen a fites al núvol de punts. Utilitzant el muntatge de plantilles, totes les dades d’exploració es poden descriure com un model de malla amb el mateix nombre de punts de dades i la mateixa topologia. Tot i que l’homologia precisa només existeix en les posicions de referència, es pot suposar que hi ha una homologia general entre els models generats, ja que els canvis en la geometria de les plantilles són petits. Per tant, els models de quadrícula creats per muntatge de plantilla de vegades s’anomenen models d’homologia52. L’avantatge de l’adaptació de les plantilles és que la plantilla es pot deformar i ajustar -se a diferents parts de l’objecte objectiu que s’apropen espacialment a la superfície, però lluny d’ella (per exemple, l’arc zigomàtic i la regió temporal del crani) sense afectar cadascun un altre. deformació. D’aquesta manera, la plantilla es pot assegurar a objectes ramificats com el tors o el braç, amb l’espatlla en posició de peu. El desavantatge de l’adaptació de les plantilles és el cost computacional més elevat de les iteracions repetides, però, gràcies a millores significatives en el rendiment de l’ordinador, ja no és un problema. Analitzant els valors de coordenades dels vèrtexs que formen el model de malla mitjançant tècniques d’anàlisi multivariant com ara l’anàlisi de components principals (PCA), és possible analitzar canvis en tota la forma de superfície i la forma virtual en qualsevol posició de la distribució. es pot rebre. Calculeu i visualitzeu53. Avui en dia, els models de malla generats per muntatge de plantilles s’utilitzen àmpliament en l’anàlisi de la forma en diversos camps52,54,55,56,57,57,58,59,60.
Els avenços en la tecnologia de gravació de malla flexible, juntament amb el ràpid desenvolupament de dispositius d’escaneig 3D portàtils capaços d’escanejar a una resolució, velocitat i mobilitat més elevada que la TC, faciliten el registre de dades de superfície 3D independentment de la ubicació. Així, en el camp de l’antropologia biològica, aquestes noves tecnologies milloren la capacitat de quantificar i analitzar estadísticament exemplars humans, inclosos exemplars de crani, que és l’objectiu d’aquest estudi.
En resum, aquest estudi utilitza tecnologia avançada de modelització d’homologia 3D basada en la concordança de plantilla (figura 1) per avaluar 342 exemplars de crani seleccionats de 148 poblacions a tot el món mitjançant comparacions geogràfiques a tot el món. Diversitat de morfologia cranial (taula 1). Per tenir en compte els canvis en la morfologia del crani, vam aplicar anàlisis de funcions de funcionament de PCA i receptors (ROC) al conjunt de dades del model d’homologia que vam generar. Les troballes contribuiran a una millor comprensió dels canvis globals en la morfologia cranial, inclosos els patrons regionals i l’ordre de canvi decreixent, els canvis correlacionats entre els segments cranials i la presència de tendències al·lomètriques. Tot i que aquest estudi no aborda dades sobre variables extrínseques representades per condicions climàtiques o dietètiques que poden influir en la morfologia cranial, els patrons geogràfics de la morfologia cranial documentada en el nostre estudi ajudaran a explorar els factors ambientals, biomecànics i genètics de la variació cranial.
La taula 2 mostra els valors propis i els coeficients de contribució PCA aplicats a un conjunt de dades no estandarditzat de 17.709 vèrtexs (53.127 coordenades XYZ) de 342 models de crani homòleg. Com a resultat, es van identificar 14 components principals, la contribució a la variació total va ser superior a l'1%i la quota total de variació va ser del 83,68%. Els vectors de càrrega dels 14 components principals es registren a la taula suplementària S1 i les puntuacions de components calculades per a les 342 mostres de crani es presenten a la taula suplementària S2.
Aquest estudi va valorar nou components principals amb aportacions superiors al 2%, alguns dels quals mostren una variació geogràfica substancial i significativa en la morfologia cranial. Figura 2 Les corbes de trames generades a partir de l’anàlisi ROC per il·lustrar els components PCA més efectius per caracteritzar o separar cada combinació de mostres entre principals unitats geogràfiques (per exemple, entre països africans i no africans). La combinació polinèsia no es va provar a causa de la mida petita de la mostra utilitzada en aquesta prova. Les dades sobre la importància de les diferències en AUC i altres estadístiques bàsiques calculades mitjançant l’anàlisi ROC es mostren a la taula suplementària S3.
Les corbes ROC es van aplicar a nou estimacions de components principals basats en un conjunt de dades de vèrtex format per 342 models de crani homòleg masculí. AUC: Àrea sota la corba amb un 0,01% de significació utilitzada per distingir cada combinació geogràfica d’altres combinacions totals. TPF és veritable positiu (discriminació efectiva), FPF és fals positiu (discriminació no vàlida).
La interpretació de la corba ROC es resumeix a continuació, centrada només en els components que poden diferenciar els grups de comparació tenint una AUC gran o relativament gran i un nivell de significació elevat amb una probabilitat inferior a 0,001. El complex sud -asiàtic (Fig. 2A), format principalment per mostres de l’Índia, difereix significativament d’altres mostres mixtes geogràficament, ja que el primer component (PC1) té un AUC significativament més gran (0,856) en comparació amb els altres components. Una característica del complex africà (Fig. 2B) és l'AUC relativament gran de PC2 (0,834). Els austroelanesians (Fig. 2C) van mostrar una tendència similar als africans subsaharians mitjançant PC2 amb una AUC relativament més gran (0,759). Els europeus (Fig. 2D) difereixen clarament en la combinació de PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) i PC6 (AUC = 0,671), la mostra del nord -est asiàtic (Fig. 2E) difereix significativament de PC4, amb un relativament relativament major 0,714, i la diferència de PC3 és feble (AUC = 0,688). Els grups següents també es van identificar amb valors AUC més baixos i nivells de significació més elevats: els resultats de PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) i PC1 (AUC = 0,649) van demostrar que els nadius americans (Fig. 2F) amb específic Característiques associades a aquests components, els asiàtics del sud -est (Fig. 2G) es diferencien entre PC3 (AUC = 0,660) i PC9 (AUC = 0,663), però es corresponia el patró de mostres de l'Orient Mitjà (Fig. 2H) (inclòs el nord d'Àfrica). En comparació amb d’altres, no hi ha molta diferència.
En el següent pas, per interpretar visualment vèrtexs altament correlacionats, les zones de la superfície amb valors de càrrega elevats superiors a 0,45 estan acolorides amb informació de coordenades x, y i z Les coordenades de l’eix x, que corresponen a la direcció transversal horitzontal. La regió verda està altament correlacionada amb la coordenada vertical de l’eix Y, i la regió blau fosc està altament correlacionada amb la coordenada sagital de l’eix Z. La regió blava clar està associada als eixos de coordenades Y i als eixos de coordenades z; Pink: àrea mixta associada als eixos de coordenades X i Z; Groc: àrea associada als eixos de coordenades X i Y; L’àrea blanca consisteix en l’eix de coordenades x, y i z reflectida. Per tant, en aquest llindar de valor de càrrega, el PC 1 està associat principalment a tota la superfície del crani. La forma del crani virtual de 3 SD al costat oposat d’aquest eix component també es mostra en aquesta figura, i les imatges deformades es presenten al vídeo suplementari S1 per confirmar visualment que PC1 conté factors de mida global del crani.
Distribució de freqüències de les puntuacions PC1 (corba d’ajustament normal), el mapa de color de la superfície del cran de 50 mm.
La figura 3 mostra una trama de distribució de freqüències (corba d’ajustament normal) de les puntuacions de PC1 individuals calculades per separat per a 9 unitats geogràfiques. A més de les estimacions de la corba de ROC (figura 2), les estimacions dels sud -asiàtics són fins a cert punt significativament a l'esquerra perquè els seus cranis són menors que els d'altres grups regionals. Tal com s’indica a la taula 1, aquests asiàtics del sud representen grups ètnics a l’Índia, incloses les illes Andaman i Nicobar, Sri Lanka i Bangla Desh.
El coeficient dimensional es va trobar a PC1. El descobriment de regions i formes virtuals altament correlacionades va donar lloc a la dilucidació de factors de forma per a components diferents de PC1; Tot i això, els factors de mida no sempre s’eliminen del tot. Com es mostra comparant les corbes ROC (figura 2), PC2 i PC4 van ser les més discriminadores, seguides de PC6 i PC7. PC3 i PC9 són molt eficaços per dividir la població de mostres en unitats geogràfiques. Així, aquests parells d’eixos de components representen esquemàticament les plaques de dispersió de les puntuacions de PC i les superfícies de color altament correlacionades amb cada component, així com les deformacions de forma virtual amb dimensions dels costats oposats de 3 SD (Figs. 4, 5, 6). La cobertura convexa del casc de mostres de cada unitat geogràfica representada en aquestes parcel·les és d'aproximadament el 90%, tot i que hi ha algun grau de superposició dins dels clústers. La taula 3 proporciona una explicació de cada component PCA.
Scatterplots de PC2 i PC4 Puntuacions per a individus cranials de nou unitats geogràfiques (superior) i quatre unitats geogràfiques (inferior), trames de color superficial del crani de vèrtexs altament correlacionats amb cada PC (en relació amb X, Y, Z). Explicació en color dels eixos: vegeu el text), i la deformació de la forma virtual als costats oposats d’aquests eixos és de 3 SD. L’escala és una esfera verda amb un diàmetre de 50 mm.
Scatterplots de puntuacions PC6 i PC7 per a individus cranials de nou unitats geogràfiques (superior) i dues unitats geogràfiques (inferior), trames de color superficial cranial per a vèrtexs altament correlacionats amb cada PC (en relació amb X, Y, Z). Explicació en color dels eixos: vegeu el text), i la deformació de la forma virtual als costats oposats d’aquests eixos és de 3 SD. L’escala és una esfera verda amb un diàmetre de 50 mm.
Scatterplots of PC3 i PC9 per a individus cranials de nou unitats geogràfiques (superior) i tres unitats geogràfiques (inferior) i trames de colors de la superfície del crani (en relació amb els eixos x, y, z) de vèrtex : cm. text), així com les deformacions de forma virtual als costats oposats d’aquests eixos amb una magnitud de 3 SD. L’escala és una esfera verda amb un diàmetre de 50 mm.
Al gràfic que mostra les puntuacions de PC2 i PC4 (Fig. 4, vídeos suplementaris S2, S3 que mostren imatges deformades), el mapa de colors de la superfície també es mostra quan el llindar de valor de càrrega es defineix superior a 0,4, que és inferior a PC1 perquè Valor PC2 La càrrega total és inferior a la PC1.
Allargament dels lòbuls frontals i occipitals en direcció sagital al llarg de l'eix Z (blau fosc) i el lòbul parietal en direcció coronal (vermell) sobre rosa), l'eix Y de l'occiput (verd) i l'eix Z) i l'eix Z del front (blau fosc). Aquest gràfic mostra les puntuacions per a totes les persones del món; Tanmateix, quan totes les mostres que consisteixen en un gran nombre de grups es mostren junts simultàniament, la interpretació dels patrons de dispersió és força difícil a causa de la gran quantitat de superposició; Per tant, a partir de només quatre grans unitats geogràfiques (és a dir, Àfrica, Australàsia-Melanesia, Europa i nord-est asiàtic), les mostres s’escampen per sota del gràfic amb una deformació cranial virtual de 3 SD dins d’aquest rang de puntuacions de PC. A la figura, PC2 i PC4 són parells de puntuacions. Els africans i els austroelanesians es superposen més i es distribueixen cap al costat dret, mentre que els europeus estan dispersos cap a la part superior esquerra i el nord-est dels asiàtics tendeixen a agrupar-se cap a la part inferior esquerra. L’eix horitzontal de PC2 demostra que els melanesians africans/australians tenen un neurocrani relativament més llarg que altres persones. PC4, en què les combinacions europees i nord -est asiàtics estan separades amb fluïdesa, està associada a la mida i la projecció relatives dels ossos zigomàtics i al contorn lateral del calvari. L’esquema de puntuació mostra que els europeus tenen ossos maxil·lars i zigomàtics relativament estrets, un espai de fossa temporal més petita limitat per l’arc zigomàtic, un os frontal elevat verticalment i un os occipital pla i baix, mentre que els asiàtics del nord -est solen tenir ossos zigomàtics més amples i més destacats . El lòbul frontal s’inclina, s’eleva la base de l’os occipital.
Quan se centren en PC6 i PC7 (Fig. 5) (vídeos suplementaris S4, S5 que mostren imatges deformades), la trama de color mostra un llindar de valor de càrrega superior a 0,3, cosa que indica que PC6 està associat a la morfologia maxil·lar o alveolar verd). Eix y), forma ossi temporal (eixos blaus: y i z) i forma ossi occipital (rosa: x i z eixos). A més de l'amplada del front (vermell: eix x), PC7 també es correlaciona amb l'alçada de l'alvèol maxil·lar anterior (verd: eix y) i la forma del cap de l'eix Z al voltant de la regió parietotemporal (blau fosc). Al tauler superior de la figura 5, totes les mostres geogràfiques es distribueixen segons les puntuacions de components PC6 i PC7. Com que ROC indica que PC6 conté funcions úniques a Europa i PC7 representa les característiques dels nadius americans en aquesta anàlisi, aquestes dues mostres regionals es van representar selectivament en aquest parell d’eixos components. Els nadius americans, tot i que àmpliament inclosos a la mostra, estan dispersos a la cantonada superior esquerra; Per la seva banda, moltes mostres europees solen estar situades a la cantonada inferior dreta. La parella PC6 i PC7 representen el procés alveolar estret i el neurocrani relativament ampli dels europeus, mentre que els nord -americans es caracteritzen per un front estret, maxil·la més gran i un procés alveolar més ampli i alt.
L’anàlisi ROC va demostrar que PC3 i/o PC9 eren habituals al sud -est i al nord -est asiàtic. En conseqüència, la puntuació es combina PC3 (cara superior verda de l'eix Y) i PC9 (cara inferior verda a l'eix Y) (Fig. 6; vídeos suplementaris S6, S7 proporcionen imatges morfades) reflecteixen la diversitat d'Àsia Oriental. , que contrasta bruscament amb les altes proporcions facials dels asiàtics del nord -est i la baixa forma facial dels asiàtics del sud -est. A més d’aquestes característiques facials, una altra característica d’alguns asiàtics del nord -est és la inclinació lambda de l’os occipital, mentre que alguns asiàtics del sud -est tenen una estreta base del crani.
La descripció anterior dels components principals i la descripció de PC5 i PC8 s'ha omès perquè no es van trobar característiques regionals específiques entre les nou principals unitats geogràfiques. PC5 fa referència a la mida del procés mastoide de l’os temporal, i PC8 reflecteix l’asimetria de la forma general del crani, ambdues mostrant variacions paral·leles entre les nou combinacions de mostres geogràfiques.
A més de les plaques de dispersió de les puntuacions de PCA a nivell individual, també proporcionem plaques de dispersió de mitjans de grup per a la comparació global. Per a això, es va crear un model d’homologia cranial mitjana a partir d’un conjunt de dades de vèrtex de models d’homologia individuals de 148 grups ètnics. Les trames bivariades dels conjunts de puntuació per a PC2 i PC4, PC6 i PC7, i PC3 i PC9 es mostren a la figura suplementària S1, totes calculades com a model mitjà de crani de la mostra de 148 individus. D’aquesta manera, les plaques de dispersió amaguen les diferències individuals dins de cada grup, permetent una interpretació més clara de les similituds del crani a causa de les distribucions regionals subjacents, on els patrons coincideixen amb els representats en trames individuals amb menys solapament. La figura suplementària S2 mostra el model mitjà general per a cada unitat geogràfica.
A més de PC1, que es va associar amb la mida global (taula suplementària S2), es van examinar les relacions al·lomètriques entre la mida global i la forma del crani mitjançant dimensions centroides i conjunts d’estimacions de PCA a partir de dades no normalitzades. Els coeficients al·lomètrics, els valors constants, els valors T i els valors de p en la prova de significació es mostren a la taula 4. No es van trobar components de patrons al·lomètrics significatius associats a la mida general del crani en cap morfologia cranial al nivell p <0,05.
Com que alguns factors de mida es poden incloure en les estimacions de PC basades en conjunts de dades no normalitzats, es va examinar a més la tendència al·lomètrica entre la mida del centroid i les puntuacions de PC calculades mitjançant conjunts de dades normalitzats per mida centroid (els resultats de PCA i els conjunts de puntuacions es presenten a les taules suplementàries S6 )). , C7). La taula 4 mostra els resultats de l’anàlisi al·lomètrica. Així, es van trobar tendències alomètriques significatives al nivell de l'1% en PC6 i al nivell del 5% a PC10. La figura 7 mostra les pendents de regressió d’aquestes relacions de registre lineals entre les puntuacions de PC i la mida del centroid amb els maniquins (± 3 SD) a qualsevol dels extrems de la mida del centroid de registre. La puntuació PC6 és la proporció de l'alçada i l'amplada relativa del crani. A mesura que la mida del crani augmenta, el crani i la cara es fan més alts, i el front, els endolls i les fosses nasals solen estar més a prop lateralment. El patró de dispersió de mostres suggereix que aquesta proporció es troba normalment als asiàtics del nord -est i als nadius americans. A més, PC10 mostra una tendència cap a la reducció proporcional de l'amplada de la mitjana, independentment de la regió geogràfica.
Per a les relacions al·lomètriques significatives enumerades a la taula, el pendent de la regressió lineal de registre entre la proporció de PC del component de forma (obtingut a partir de les dades normalitzades) i la mida del centroid, la deformació de forma virtual té una mida de 3 SD al costat oposat a la línia de 4.
El següent patró de canvis en la morfologia cranial s'ha demostrat mitjançant l'anàlisi de conjunts de dades de models de superfície 3D homòlegs. El primer component de PCA es relaciona amb la mida general del crani. Fa temps que es pensa que els cranis més petits dels sud -asiàtics, inclosos els exemplars de l’Índia, Sri Lanka i les illes d’Andaman, Bangla Desh, es deuen a la seva mida corporal més petita, coherent amb la regla ecogeogràfica de Bergmann o la regla de l’illa613,5,16,25, 27,62. El primer està relacionat amb la temperatura i el segon depèn de l’espai disponible i dels recursos alimentaris del nínxol ecològic. Entre els components de la forma, el canvi més gran és la relació de la longitud i l'amplada de la volta cranial. Aquesta característica, designada PC2, descriu l’estreta relació entre els cranis allargats proporcionalment d’alguns austroelanesians i africans, així com diferències dels cranis esfèrics d’alguns europeus i nord-est asiàtics. Aquestes característiques s’han informat en molts estudis anteriors basats en mesures lineals simples37,63,64. A més, aquest tret està associat a la braquicefàlia en no africans, que fa temps que es discuteix en estudis antropomètrics i osteomètrics. La principal hipòtesi que hi ha darrere d’aquesta explicació és que la disminució de la masticació, com l’aprimament del múscul temporalis, redueix la pressió sobre el cuir cabellut exterior5,8,9,10,11,12,13. Una altra hipòtesi consisteix en l'adaptació als climes freds reduint la superfície del cap, cosa que suggereix que un crani més esfèric minimitza la superfície millor que una forma esfèrica, segons les regles d'Allen16,17,25. A partir dels resultats de l’estudi actual, aquestes hipòtesis només es poden avaluar a partir de la correlació creuada dels segments cranials. En resum, els nostres resultats de PCA no admeten plenament la hipòtesi que la proporció d’amplada de longitud cranial està influenciada significativament per les condicions de mastegar, ja que la càrrega de PC2 (component llarg/braqucefàlic) no estava relacionada significativament amb les proporcions facials (incloses les dimensions maxil·lars relatives). i l’espai relatiu de la fossa temporal (que reflecteix el volum del múscul temporal). El nostre estudi actual no va analitzar la relació entre la forma del crani i les condicions ambientals geològiques com la temperatura; No obstant això, pot valer la pena considerar -se una explicació basada en la regla d'Allen com a hipòtesi candidata per explicar el braqucefàlic a les regions del clima fred.
A continuació, es va trobar una variació significativa a PC4, cosa que suggereix que els asiàtics del nord -est tenen grans ossos zigomàtics destacats als ossos de maxil·la i zigomàtics. Aquesta troballa és coherent amb una coneguda característica específica dels siberians, que es creu que s’han adaptat a climes extremadament freds mitjançant un moviment endavant dels ossos zigomàtics, donant lloc a un augment del volum de sinus i una cara més plana 65. Una nova troballa del nostre model homòleg és que les galtes que cauen als europeus s’associen a un pendent frontal reduït, així com ossos occipitals aplanats i estrets i la concavitat nucal. En canvi, els asiàtics del nord -est solen tenir els fronts inclinats i les regions occipitals elevades. Els estudis de l’os occipital mitjançant mètodes morfomètrics geomètrics35 han demostrat que els cranis asiàtics i europeus tenen una corba nucal més plana i una posició inferior de l’occiput en comparació amb els africans. Tot i això, els nostres parells de dispersió de PC2 i PC4 i PC3 i PC9 van mostrar una major variació en els asiàtics, mentre que els europeus es caracteritzaven per una base plana de l’occiput i un occiput inferior. Les inconsistències en les característiques asiàtiques entre els estudis poden ser deguts a diferències en les mostres ètniques utilitzades, ja que vam tastar un gran nombre de grups ètnics d’un ampli espectre del nord -est i del sud -est asiàtic. Els canvis en la forma de l’os occipital sovint s’associen al desenvolupament muscular. Tanmateix, aquesta explicació adaptativa no té en compte la correlació entre el front i la forma d’occiput, que es va demostrar en aquest estudi, però és poc probable que s’hagi demostrat del tot. En aquest sentit, val la pena considerar la relació entre l’equilibri del pes corporal i el centre de gravetat o unió cervical (foramen magnum) o altres factors.
Un altre component important amb una gran variabilitat està relacionat amb el desenvolupament de l’aparell masticatori, representat per les fosses maxil·lars i temporals, que es descriu amb una combinació de puntuacions PC6, PC7 i PC4. Aquestes marcades reduccions dels segments cranials caracteritzen més individus europeus que cap altre grup geogràfic. Aquesta característica s’ha interpretat com a resultat de la disminució de l’estabilitat de la morfologia facial a causa del desenvolupament precoç de les tècniques agrícoles i de preparació d’aliments, que al seu torn van reduir la càrrega mecànica a l’aparell masticatori sense un potent aparell masticatori9,12,28,66. Segons la hipòtesi de la funció masticatòria, 28 Això va acompanyat d’un canvi en la flexió de la base del crani a un angle cranial més agut i a un sostre cranial més esfèric. Des d'aquesta perspectiva, les poblacions agrícoles solen tenir cares compactes, menys protuberància de la mandíbula i una menings més globulars. Per tant, aquesta deformació es pot explicar pel contorn general de la forma lateral del crani dels europeus amb òrgans masticatoris reduïts. Tanmateix, segons aquest estudi, aquesta interpretació és complexa perquè la importància funcional de la relació morfològica entre el neurocrani globós i el desenvolupament de l’aparell masticatori és menys acceptable, tal com es considera en interpretacions anteriors de PC2.
Les diferències entre els asiàtics del nord -est i els asiàtics del sud -est són il·lustrats pel contrast entre una cara alta amb un os occipital inclinat i una cara curta amb una base de crani estreta, com es mostra a PC3 i PC9. A causa de la manca de dades geoecològiques, el nostre estudi només proporciona una explicació limitada per a aquesta troballa. Una possible explicació és l’adaptació a un clima o en condicions nutricionals diferents. A més de l'adaptació ecològica, també es van tenir en compte les diferències locals en la història de les poblacions al nord -est i al sud -est asiàtic. Per exemple, a l'est d'Euràsia, s'ha hipotetitzat un model de dues capes per comprendre la dispersió dels humans anatòmicament moderns (AMH) basats en dades morfomètriques cranials67,68. Segons aquest model, el "primer nivell", és a dir, els grups originals dels colonitzadors del Plistocè tardà AMH, tenien descendència més o menys directa dels habitants indígenes de la regió, com els moderns austroelanesians (p. First Stratum). , i més tard va experimentar una barreja a gran escala de pobles agrícoles del nord amb característiques del nord-est asiàtic (segona capa) a la regió (fa uns 4.000 anys). El flux de gens es basa en un model de "dues capes", caldrà comprendre la forma cranial del sud-est asiàtic, atès que la forma cranial del sud-est asiàtic pot dependre en part de l'herència genètica local de primer nivell.
En avaluar la similitud cranial mitjançant unitats geogràfiques mapejades mitjançant models homòlegs, podem deduir la història de la població subjacent de l’AMF en escenaris fora d’Àfrica. S’han proposat molts models “fora d’Àfrica” diferents per explicar la distribució de l’AMF basada en dades esquelètiques i genòmiques. D’aquests, estudis recents suggereixen que la colonització d’AMH d’àrees fora d’Àfrica va començar aproximadament 177.000 anys enrere 69,70. No obstant això, la distribució de llarga distància de l’AMF a Euràsia durant aquest període continua sent incerta, ja que els hàbitats d’aquests fòssils primerencs es limiten a l’Orient Mitjà i al Mediterrani a prop d’Àfrica. El cas més senzill és un sol liquidació al llarg d’una via migratòria des d’Àfrica fins a Euràsia, passant per alt barreres geogràfiques com l’Himàlaia. Un altre model suggereix múltiples onades de migració, la primera de les quals es va estendre des d’Àfrica per la costa de l’oceà Índic fins al sud -est asiàtic i Austràlia, i després es va estendre al nord d’Euràsia. La majoria d’aquests estudis confirmen que l’AMF es va estendre molt més enllà d’Àfrica fa uns 60.000 anys. En aquest sentit, les mostres australianes-melanesianes (incloses Papua) mostren una major similitud amb les mostres africanes que amb qualsevol altra sèrie geogràfica en els principals components de l'anàlisi dels models d'homologia. Aquesta troballa dóna suport a la hipòtesi que els primers grups de distribució AMF al llarg de la vora sud d'Euràsia van sorgir directament a Àfrica22,68 sense canvis morfològics significatius en resposta a climes específics o altres condicions significatives.
Pel que fa al creixement al·lomètric, l’anàlisi mitjançant components de forma derivada d’un conjunt de dades diferent normalitzat per mida centroid va demostrar una tendència al·lomètrica significativa en PC6 i PC10. Els dos components estan relacionats amb la forma del front i les parts de la cara, que es fan més estretes a mesura que augmenta la mida del crani. Els asiàtics del nord -est i els nord -americans solen tenir aquesta característica i tenen cranis relativament grans. Aquesta troballa contradiu els patrons al·lomètrics anteriorment reportats en els quals els cervells més grans tenen lòbuls frontals relativament més amplis a l'anomenada regió de "tapa de Broca", donant lloc a un augment de l'amplada del lòbul frontal 34. Aquestes diferències s’expliquen per diferències en els conjunts de mostres; El nostre estudi va analitzar els patrons al·lomètrics de mida cranial general mitjançant poblacions modernes i estudis comparatius aborden les tendències a llarg termini en l'evolució humana relacionades amb la mida del cervell.
Pel que fa a l’al·lometria facial, un estudi que utilitza dades biomètriques78 va trobar que la forma i la mida facials poden estar lleugerament correlacionades, mentre que el nostre estudi va trobar que els cranis més grans solen estar associats a cares més altes i més estretes. Tanmateix, la consistència de les dades biomètriques no està clara; Les proves de regressió que comparen l’al·lometria ontogenètica i l’al·lometria estàtica mostren resultats diferents. També s'ha notificat una tendència al·lomètrica cap a una forma esfèrica del crani a causa de l'augment de l'alçada; Tot i això, no hem analitzat les dades d’alçada. El nostre estudi demostra que no hi ha dades al·lomètriques que demostrin una correlació entre les proporcions globulars cranials i la mida cranial general per si mateixa.
Tot i que el nostre estudi actual no tracta de dades sobre variables extrínseques representades per condicions climàtiques o dietètiques que probablement influeixin en la morfologia cranial, el gran conjunt de dades de models de superfície cranial 3D homòloga utilitzats en aquest estudi ajudarà a avaluar la variació morfològica fenotípica correlacionada. Factors ambientals com la dieta, el clima i les condicions nutricionals, així com forces neutres com la migració, el flux de gens i la deriva genètica.
Aquest estudi va incloure 342 exemplars de cranis masculins recollits de 148 poblacions en 9 unitats geogràfiques (taula 1). La majoria dels grups són exemplars natius geogràficament, mentre que alguns grups de l’Àfrica, el nord -est/sud -est asiàtic i les Amèriques (enumerades en cursiva) estan definits ètnicament. Molts exemplars cranials van ser seleccionats de la base de dades de mesurament cranial segons la definició de mesurament cranial de Martin proporcionada per Tsunehiko Hanihara. Hem seleccionat cranis masculins representatius de totes les ètnies del món. Per identificar els membres de cada grup, es van calcular les distàncies euclidianes basades en 37 mesures cranials de la mitjana del grup per a tots els individus pertanyents a aquest grup. En la majoria dels casos, hem seleccionat les mostres d’1-4 amb la distància més petita de la mitjana (taula suplementària S4). Per a aquests grups, algunes mostres es van seleccionar aleatòriament si no es trobaven a la base de dades de mesurament de Hahara.
Per a la comparació estadística, les 148 mostres de població es van agrupar en unitats geogràfiques principals, tal com es mostra a la taula 1. El grup "africà" només consisteix en mostres de la regió subsahariana. Els exemplars del nord d'Àfrica es van incloure al "Orient Mitjà" juntament amb exemplars d'Àsia Occidental amb condicions similars. El grup del nord-est asiàtic inclou només persones de descendència no europea i el grup nord-americà només inclou nadius americans. En particular, aquest grup es distribueix sobre una àmplia zona dels continents nord i sud -americans, en una gran varietat d’ambients. Tanmateix, considerem la mostra dels Estats Units dins d’aquesta unitat geogràfica única, donada la història demogràfica dels nadius americans considerats d’origen nord -est asiàtic, independentment de múltiples migracions 80.
Es van registrar dades de superfície 3D d’aquests exemplars de crani contrastats mitjançant un escàner 3D d’alta resolució (Einscan Pro per Shining 3D Co Ltd, Resolució mínima: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) i després va generar una malla. El model de malla consta d’aproximadament 200.000-400.000 vèrtexs i el programari inclòs s’utilitza per omplir forats i vores suaus.
Al primer pas, hem utilitzat dades d’escaneig de qualsevol crani per crear un model de crani de malla d’una sola temperatura format per 4485 vèrtexs (8728 cares poligonals). La base de la regió del crani, que consisteix en l’os esfenoide, l’os temporal petrós, el paladar, l’alveoli maxil·lar i les dents, es va eliminar del model de malla de plantilla. El motiu és que de vegades aquestes estructures són incompletes o difícils de completar a causa de parts punxegudes o primes, com ara superfícies pterygoid i processos estiloides, desgast dents i/o conjunt de dents inconsistents. La base del crani al voltant del foramen Magnum, inclosa la base, no es va reservar perquè es tracta d’una ubicació anatòmicament important per a la ubicació de les articulacions cervicals i s’ha de valorar l’alçada del crani. Utilitzeu anells de miralls per formar una plantilla simètrica a banda i banda. Realitzeu un malla isotròpic per convertir les formes poligonals per ser el més equilàters possible.
A continuació, es van assignar 56 fites als vèrtexs anatòmicament corresponents del model de plantilla mitjançant el programari HBM-Rugle. Els paràmetres de referència asseguren la precisió i l'estabilitat del posicionament de la fita i garanteixen l'homologia d'aquestes ubicacions en el model d'homologia generat. Es poden identificar en funció de les seves característiques específiques, tal com es mostra a la taula suplementària S5 i a la figura suplementària S3. Segons la definició de Bookstein81, la majoria d’aquestes fites són fites de tipus I ubicades a la intersecció de tres estructures, i algunes són fites de tipus II amb punts de curvatura màxima. Moltes fites es van transferir de punts definits per a mesures cranials lineals a la definició 36 de Martin. Hem definit els mateixos 56 fites per a models escanejats de 342 exemplars de crani, que es van assignar manualment a vèrtexs anatòmicament corresponents per generar models d’homologia més precisos a la secció següent.
Es va definir un sistema de coordenades centrades en el cap per descriure les dades i la plantilla d’exploració, tal com es mostra a la figura suplementària S4. El pla XZ és el pla horitzontal de Frankfurt que passa pel punt més alt (definició de Martin: part) de la vora superior dels canals auditius externs esquerre i dret . . L’eix x és la línia que connecta els costats esquerre i dret, i X+ és el costat dret. El pla YZ passa pel mig de les parts esquerre i dret i l’arrel del nas: y+ amunt, z+ cap endavant. El punt de referència (Origen: coordenada zero) s’estableix a la intersecció del pla YZ (pla mitjà), pla XZ (pla de Frankfort) i pla XY (pla coronal).
Hem utilitzat el programari HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) per crear un model de malla homòleg mitjançant la realització de plantilles mitjançant 56 punts de referència (costat esquerre de la figura 1). El component de programari bàsic, desenvolupat originalment pel Centre d’Investigació Humana Digital de l’Institut de Ciències Industrials i Tecnologia Industrials del Japó, s’anomena HBM i té funcions per a les plantilles d’adaptació mitjançant fites i creant models de malla fina mitjançant Surfaces de particions82. La versió de programari posterior (MHBM) 83 va afegir una funció per al muntatge de patrons sense fites per millorar el rendiment adequat. HBM-RUGLE combina el programari MHBM amb funcions addicionals fàcils d’utilitzar, incloent personalitzar sistemes de coordenades i redimensionar les dades d’entrada. La fiabilitat de la precisió de l’ajustament del programari s’ha confirmat en nombrosos estudis52,54,55,56,57,58,58,59,60.
Quan s’adapta una plantilla HBM-Rugle mitjançant fites, el model de malla de la plantilla es superposa a les dades d’escaneig objectiu mitjançant registre rígid basat en la tecnologia ICP (minimitzant la suma de les distàncies entre les fites corresponents a la plantilla i les dades d’escaneig objectiu) i A continuació, per deformació no rígida de la malla adapta la plantilla a les dades d’escaneig objectiu. Aquest procés d’ajust es va repetir tres vegades utilitzant valors diferents dels dos paràmetres d’adaptació per millorar la precisió de l’adaptació. Un d’aquests paràmetres limita la distància entre el model de quadrícula de plantilla i les dades d’escaneig objectiu i l’altre penalitza la distància entre fites de plantilla i fites objectiu. A continuació, es va subdividir el model de malla de plantilla deformada mitjançant l'algoritme de subdivisió de superfície cíclica 82 per crear un model de malla més refinat format per 17.709 vèrtexs (34.928 polígons). Finalment, el model de quadrícula de plantilles particionada s’adapta a les dades d’escaneig objectiu per generar un model d’homologia. Atès que les ubicacions de la fita són lleugerament diferents de les de les dades d'escaneig objectiu, el model d'homologia es va ajustar bé per descriure-les mitjançant el sistema de coordenades d'orientació del cap descrit a la secció anterior. La distància mitjana entre les fites del model homòloga corresponents i les dades d’exploració objectiu en totes les mostres va ser de <0,01 mm. Calculat mitjançant la funció HBM-Rugle, la distància mitjana entre els punts de dades del model d’homologia i les dades d’exploració objectiu va ser de 0,322 mm (taula suplementària S2).
Per explicar els canvis en la morfologia cranial, es van analitzar 17.709 vèrtexs (53.127 coordenades XYZ) de tots els models homòlegs es van analitzar mitjançant l’anàlisi de components principals (PCA) mitjançant el programari HBS creat pel Centre de Ciències Humanes Digital de l’Institut de Ciències i Tecnologia Industrials Avançades. , Japó (distribuïdor de distribució: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). A continuació, vam intentar aplicar PCA al conjunt de dades desnormalitzat i al conjunt de dades normalitzat per mida centroid. Així, el PCA basat en dades no estandarditzades pot caracteritzar més clarament la forma cranial de les nou unitats geogràfiques i facilitar la interpretació de components que el PCA mitjançant dades normalitzades.
Aquest article presenta el nombre de components principals detectats amb una contribució de més de l'1% de la variància total. Per determinar els components principals més efectius en la diferenciació de grups entre les principals unitats geogràfiques, es va aplicar una anàlisi de característiques de funcionament del receptor (ROC) a les puntuacions de components principals (PC) amb una contribució superior al 2% 84. Aquesta anàlisi genera una corba de probabilitat per a cada component PCA per millorar el rendiment de classificació i comparar correctament les trames entre grups geogràfics. El grau de potència discriminatori es pot avaluar per la zona sota la corba (AUC), on els components PCA amb valors més grans són capaços de discriminar millor entre grups. A continuació, es va realitzar una prova de chi-quadrat per avaluar el nivell de significació. L’anàlisi ROC es va realitzar a Microsoft Excel mitjançant el programari Bell Curve per a Excel (versió 3.21).
Per visualitzar les diferències geogràfiques en la morfologia cranial, es van crear plaques de dispersió mitjançant puntuacions de PC que distingien més efectivament els grups de les principals unitats geogràfiques. Per interpretar els components principals, utilitzeu un mapa de colors per visualitzar vèrtexs de model molt correlacionats amb els components principals. A més, es van calcular representacions virtuals dels extrems dels eixos del component principals situats a ± 3 desviacions estàndard (SD) de les puntuacions de components principals i es van presentar al vídeo suplementari.
L’al·lometria es va utilitzar per determinar la relació entre la forma del crani i els factors de mida avaluats en l’anàlisi PCA. L'anàlisi és vàlida per a components principals amb aportacions> 1%. Una limitació d’aquest PCA és que els components de forma no poden indicar forma individualment perquè el conjunt de dades no normalitzat no elimina tots els factors dimensionals. A més d’utilitzar conjunts de dades no formats, també es van analitzar les tendències al·lomètriques mitjançant conjunts de fracció de PC basats en dades de mida centroid normalitzades aplicades als components principals amb aportacions> 1%.
Les tendències al·lomètriques es van provar mitjançant l’equació y = axB 85 on y és la forma o la proporció d’un component de forma, x és la mida del centroid (taula suplementària S2), a és un valor constant i B és el coeficient al·lomètric. Aquest mètode introdueix bàsicament estudis de creixement al·lomètrics en morfometria geomètrica78,86. La transformació logarítmica d'aquesta fórmula és: log y = b × log x + log a. L’anàlisi de regressió mitjançant el mètode de menys quadrats es va aplicar per calcular a i b. Quan y (mida centroid) i x (puntuacions de PC) es transformen logarítmicament, aquests valors han de ser positius; Tot i això, el conjunt d’estimacions per a x conté valors negatius. Com a solució, vam afegir arrodoniment al valor absolut de la fracció més petita més 1 per a cada fracció de cada component i vam aplicar una transformació logarítmica a totes les fraccions positives convertides. Es va avaluar la importància dels coeficients al·lomètrics mitjançant la prova t d’un estudiant de dues cues. Aquests càlculs estadístics per provar el creixement al·lomètric es van realitzar mitjançant corbes de campana al programari Excel (versió 3.21).
Efectes climàtics de Wolpoff, MH a les fosses nasals de l’esquelet. Sí. J. Phys. Humanitat. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, forma de cap KL i estrès climàtic. Sí. J. Phys. Humanitat. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Hora de publicació: 02 d'abril de 2014