Gràcies per visitar Nature.com.La versió del navegador que utilitzeu té un suport CSS limitat.Per obtenir els millors resultats, us recomanem que utilitzeu una versió més recent del vostre navegador (o desactiveu el mode de compatibilitat a Internet Explorer).Mentrestant, per garantir un suport permanent, estem mostrant el lloc sense estil ni JavaScript.
Aquest estudi va avaluar la diversitat regional en la morfologia cranial humana mitjançant un model d'homologia geomètrica basat en dades d'escaneig de 148 grups ètnics d'arreu del món.Aquest mètode utilitza la tecnologia d'ajustament de plantilles per generar malles homòlogues realitzant transformacions no rígides mitjançant un algorisme iteratiu del punt més proper.Aplicant l'anàlisi de components principals als 342 models homòlegs seleccionats, es va trobar i es va confirmar clarament el canvi més gran en la mida global per a un petit crani del sud d'Àsia.La segona diferència més gran és la relació de longitud a amplada del neurocrani, que demostra el contrast entre els cranis allargats dels africans i els cranis convexos del nord-est asiàtic.Val la pena assenyalar que aquest ingredient té poc a veure amb el contorn facial.Es van reafirmar trets facials coneguts com ara les galtes que sobresurten als asiàtics del nord-est i els ossos maxil·lars compactes als europeus.Aquests canvis facials estan estretament relacionats amb el contorn del crani, en particular el grau d'inclinació dels ossos frontal i occipital.Es van trobar patrons al·lomètrics en proporcions facials en relació amb la mida global del crani;en els cranis més grans, els contorns facials tendeixen a ser més llargs i estrets, com s'ha demostrat en molts nadius americans i nord-est asiàtic.Tot i que el nostre estudi no va incloure dades sobre variables ambientals que puguin influir en la morfologia cranial, com ara el clima o les condicions dietètiques, un gran conjunt de dades de patrons cranials homòlegs serà útil per buscar diferents explicacions per a les característiques fenotípiques de l'esquelet.
Les diferències geogràfiques en la forma del crani humà s'han estudiat durant molt de temps.Molts investigadors han avaluat la diversitat d'adaptació ambiental i/o selecció natural, en particular els factors climàtics1,2,3,4,5,6,7 o la funció masticatòria en funció de les condicions nutricionals5,8,9,10, 11,12.13. .A més, alguns estudis s'han centrat en els efectes de coll d'ampolla, la deriva genètica, el flux genètic o els processos evolutius estocàstics causats per mutacions de gens neutres14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Per exemple, la forma esfèrica d'una volta cranial més ampla i curta s'ha explicat com una adaptació a la pressió selectiva segons la regla d'Allen24, que postula que els mamífers minimitzen la pèrdua de calor reduint la superfície corporal en relació al volum2,4,16,17,25. .A més, alguns estudis que utilitzen la regla de Bergmann26 han explicat la relació entre la mida del crani i la temperatura3,5,16,25,27, cosa que suggereix que la mida general tendeix a ser més gran a les regions més fredes per evitar la pèrdua de calor.La influència mecanicista de l'estrès masticatori en el patró de creixement de la volta cranial i dels ossos facials s'ha debatut en relació amb les condicions dietètiques derivades de la cultura culinària o les diferències de subsistència entre agricultors i caçadors-recol·lectors8,9,11,12,28.L'explicació general és que la disminució de la pressió de mastegar redueix la duresa dels ossos facials i dels músculs.Diversos estudis globals han relacionat la diversitat de la forma del crani principalment amb les conseqüències fenotípiques de la distància genètica neutral més que amb l'adaptació ambiental21,29,30,31,32.Una altra explicació dels canvis en la forma del crani es basa en el concepte de creixement isomètric o al·lomètric6,33,34,35.Per exemple, els cervells més grans tendeixen a tenir lòbuls frontals relativament més amples a l'anomenada regió del “cap de Broca”, i l'amplada dels lòbuls frontals augmenta, un procés evolutiu que es considera basat en el creixement al·lomètric.A més, un estudi que examina els canvis a llarg termini en la forma del crani va trobar una tendència al·lomètrica cap a la braquicefàlia (la tendència del crani a tornar-se més esfèrica) amb l'augment de l'alçada33.
Una llarga història d'investigació sobre morfologia cranial inclou intents d'identificar els factors subjacents responsables de diversos aspectes de la diversitat de formes cranials.Els mètodes tradicionals utilitzats en molts estudis primerencs es basaven en dades de mesura lineal bivariada, sovint utilitzant definicions de Martin o Howell36,37.Al mateix temps, molts dels estudis esmentats van utilitzar mètodes més avançats basats en la tecnologia de morfometria geomètrica espacial 3D (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Per exemple, el mètode de semifita lliscant, basat en la minimització de l'energia de flexió, ha estat el mètode més utilitzat en biologia transgènica.Projecta semifites de la plantilla sobre cada mostra lliscant al llarg d'una corba o superfície38,40,41,42,43,44,45,46.Incloent aquests mètodes de superposició, la majoria dels estudis de GM 3D utilitzen l'anàlisi generalitzada de Procrustes, l'algorisme iteratiu del punt més proper (ICP) 47 per permetre la comparació directa de les formes i la captura de canvis.Alternativament, el mètode de spline de placa fina (TPS) 48,49 també s'utilitza àmpliament com a mètode de transformació no rígid per mapejar alineacions semifites a formes basades en malla.
Amb el desenvolupament d'escàners pràctics 3D de cos sencer des de finals del segle XX, molts estudis han utilitzat escàners 3D de cos sencer per mesurar la mida50,51.Les dades d'escaneig es van utilitzar per extreure les dimensions del cos, cosa que requereix descriure les formes de la superfície com a superfícies en lloc de núvols de punts.L'ajustament de patrons és una tècnica desenvolupada amb aquesta finalitat en el camp de la infografia, on la forma d'una superfície es descriu mitjançant un model de malla poligonal.El primer pas per ajustar el patró és preparar un model de malla per utilitzar-lo com a plantilla.Alguns dels vèrtexs que conformen el patró són fites.Aleshores, la plantilla es deforma i s'adapta a la superfície per minimitzar la distància entre la plantilla i el núvol de punts alhora que es conserven les característiques de forma local de la plantilla.Les fites de la plantilla corresponen a les fites del núvol de punts.Mitjançant l'ajust de plantilla, totes les dades d'escaneig es poden descriure com un model de malla amb el mateix nombre de punts de dades i la mateixa topologia.Tot i que només existeix una homologia precisa a les posicions de referència, es pot suposar que hi ha homologia general entre els models generats ja que els canvis en la geometria de les plantilles són petits.Per tant, els models de quadrícula creats mitjançant l'ajustament de plantilles de vegades s'anomenen models d'homologia52.L'avantatge de l'ajustament de la plantilla és que la plantilla es pot deformar i ajustar a diferents parts de l'objecte objectiu que estan espacialment properes a la superfície però lluny d'ella (per exemple, l'arc zigomàtic i la regió temporal del crani) sense afectar cadascuna. altres.deformació.D'aquesta manera, la plantilla es pot fixar a objectes ramificats com el tors o el braç, amb l'espatlla en posició dempeus.El desavantatge de l'ajustament de plantilles és el cost computacional més elevat de les iteracions repetides, però, gràcies a les millores significatives en el rendiment de l'ordinador, això ja no és un problema.Mitjançant l'anàlisi dels valors de coordenades dels vèrtexs que componen el model de malla mitjançant tècniques d'anàlisi multivariant com l'anàlisi de components principals (PCA), és possible analitzar els canvis en tota la forma de la superfície i la forma virtual en qualsevol posició de la distribució.es pot rebre.Calcula i visualitza53.Avui en dia, els models de malla generats per l'ajust de plantilles s'utilitzen àmpliament en l'anàlisi de formes en diversos camps52,54,55,56,57,58,59,60.
Els avenços en la tecnologia d'enregistrament de malla flexible, juntament amb el ràpid desenvolupament de dispositius d'escaneig 3D portàtils capaços d'escanejar a una resolució, velocitat i mobilitat més altes que la TC, fan que sigui més fàcil enregistrar dades de superfície 3D independentment de la ubicació.Així, en l'àmbit de l'antropologia biològica, aquestes noves tecnologies milloren la capacitat de quantificar i analitzar estadísticament exemplars humans, inclosos els de crani, que és l'objectiu d'aquest estudi.
En resum, aquest estudi utilitza una tecnologia avançada de modelització d'homologia en 3D basada en la concordança de plantilles (figura 1) per avaluar 342 exemplars de crani seleccionats de 148 poblacions a tot el món mitjançant comparacions geogràfiques a tot el món.Diversitat de morfologia cranial (Taula 1).Per tenir en compte els canvis en la morfologia del crani, vam aplicar anàlisis de PCA i característiques operatives del receptor (ROC) al conjunt de dades del model d'homologia que vam generar.Les troballes contribuiran a una millor comprensió dels canvis globals en la morfologia cranial, inclosos els patrons regionals i l'ordre decreixent de canvi, els canvis correlacionats entre els segments cranials i la presència de tendències al·lomètriques.Tot i que aquest estudi no aborda dades sobre variables extrínseques representades pel clima o les condicions dietètiques que poden influir en la morfologia cranial, els patrons geogràfics de la morfologia cranial documentats al nostre estudi ajudaran a explorar els factors ambientals, biomecànics i genètics de la variació cranial.
La taula 2 mostra els valors propis i els coeficients de contribució de PCA aplicats a un conjunt de dades no estandarditzat de 17.709 vèrtexs (53.127 coordenades XYZ) de 342 models de crani homòleg.Com a resultat, es van identificar 14 components principals, la contribució dels quals a la variància total va ser superior a l'1% i la proporció total de la variància va ser del 83,68%.Els vectors de càrrega dels 14 components principals es registren a la taula suplementària S1, i les puntuacions dels components calculats per a les 342 mostres de crani es presenten a la taula suplementària S2.
Aquest estudi va avaluar nou components principals amb contribucions superiors al 2%, alguns dels quals mostren una variació geogràfica substancial i significativa en la morfologia cranial.La figura 2 representa les corbes generades a partir de l'anàlisi ROC per il·lustrar els components PCA més eficaços per caracteritzar o separar cada combinació de mostres en les principals unitats geogràfiques (per exemple, entre països africans i no africans).La combinació polinèsia no es va provar a causa de la petita mida de la mostra utilitzada en aquesta prova.Les dades sobre la importància de les diferències en l'AUC i altres estadístiques bàsiques calculades mitjançant l'anàlisi ROC es mostren a la taula complementària S3.
Les corbes ROC es van aplicar a nou estimacions de components principals basades en un conjunt de dades de vèrtex format per 342 models de crani homòleg masculin.AUC: Àrea sota la corba amb una significació del 0,01% utilitzada per distingir cada combinació geogràfica d'altres combinacions totals.TPF és veritable positiu (discriminació efectiva), FPF és fals positiu (discriminació no vàlida).
La interpretació de la corba ROC es resumeix a continuació, centrant-se només en els components que poden diferenciar els grups de comparació per tenir un AUC gran o relativament gran i un alt nivell de significació amb una probabilitat inferior a 0,001.El complex del sud d'Àsia (Fig. 2a), format principalment per mostres de l'Índia, difereix significativament d'altres mostres mixtes geogràficament perquè el primer component (PC1) té un AUC significativament més gran (0, 856) en comparació amb els altres components.Una característica del complex africà (Fig. 2b) és l'AUC relativament gran de PC2 (0,834).Els austro-melanesians (Fig. 2c) van mostrar una tendència similar als africans subsaharians mitjançant PC2 amb una AUC relativament més gran (0,759).Els europeus (Fig. 2d) difereixen clarament en la combinació de PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) i PC6 (AUC = 0,671), la mostra del nord-est asiàtic (Fig. 2e) difereix significativament de PC4, amb una major 0,714, i la diferència amb PC3 és feble (AUC = 0,688).També es van identificar els grups següents amb valors d'AUC més baixos i nivells de significació més alts: els resultats de PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) i PC1 (AUC = 0,649) van mostrar que els nadius americans (Fig. 2f) amb característiques associades a aquests components, els asiàtics del sud-est (Fig. 2g) es van diferenciar entre PC3 (AUC = 0,660) i PC9 (AUC = 0,663), però el patró de mostres de l'Orient Mitjà (Fig. 2h) (incloent-hi el nord d'Àfrica) corresponia.En comparació amb altres no hi ha molta diferència.
En el següent pas, per interpretar visualment els vèrtexs altament correlacionats, les àrees de la superfície amb valors de càrrega elevats superiors a 0,45 es dibuixen amb informació de coordenades X, Y i Z, tal com es mostra a la figura 3. L'àrea vermella mostra una alta correlació amb Coordenades de l'eix X, que correspon a la direcció transversal horitzontal.La regió verda està altament correlacionada amb la coordenada vertical de l'eix Y, i la regió blau fosc està altament correlacionada amb la coordenada sagital de l'eix Z.La regió blau clar s'associa amb els eixos de coordenades Y i els eixos de coordenades Z;rosa: àrea mixta associada als eixos de coordenades X i Z;groc: àrea associada als eixos de coordenades X i Y;L'àrea blanca consta dels eixos de coordenades X, Y i Z reflectits.Per tant, en aquest llindar de valor de càrrega, PC 1 s'associa predominantment a tota la superfície del crani.La forma del crani virtual 3 SD al costat oposat d'aquest eix component també es mostra en aquesta figura, i les imatges deformades es presenten al vídeo suplementari S1 per confirmar visualment que PC1 conté factors de mida global del crani.
La distribució de freqüència de les puntuacions de PC1 (corba d'ajust normal), el mapa de colors de la superfície del crani està altament correlacionat amb els vèrtexs de PC1 (explicació dels colors en relació amb La magnitud dels costats oposats d'aquest eix és 3 SD. L'escala és una esfera verda amb un diàmetre de 50 mm.
La figura 3 mostra un gràfic de distribució de freqüència (corba d'ajust normal) de puntuacions individuals de PC1 calculades per separat per a 9 unitats geogràfiques.A més de les estimacions de la corba ROC (figura 2), les estimacions dels sud-asiàtics estan fins a cert punt significativament esbiaixades cap a l'esquerra perquè els seus cranis són més petits que els d'altres grups regionals.Com s'indica a la taula 1, aquests sud-asiàtics representen grups ètnics a l'Índia, com ara les illes Andaman i Nicobar, Sri Lanka i Bangla Desh.
El coeficient dimensional es va trobar a PC1.El descobriment de regions altament correlacionades i formes virtuals va donar lloc a l'elucidació de factors de forma per a components diferents de PC1;tanmateix, els factors de mida no sempre s'eliminen completament.Com es mostra comparant les corbes ROC (figura 2), PC2 i PC4 van ser els més discriminatius, seguits de PC6 i PC7.PC3 i PC9 són molt efectius per dividir la població mostra en unitats geogràfiques.Així, aquests parells d'eixos de components representen esquemàticament diagrames de dispersió de puntuacions de PC i superfícies de color altament correlacionades amb cada component, així com deformacions de forma virtual amb dimensions de costats oposats de 3 SD (Figs. 4, 5, 6).La cobertura del casc convex de les mostres de cada unitat geogràfica representada en aquestes parcel·les és d'aproximadament el 90%, tot i que hi ha cert grau de superposició dins dels clústers.La taula 3 proporciona una explicació de cada component de l'ACP.
Gràfics de dispersió de puntuacions PC2 i PC4 per a individus cranials de nou unitats geogràfiques (superior) i quatre unitats geogràfiques (inferior), trames del color de la superfície del crani dels vèrtexs altament correlacionats amb cada PC (respecte a X, Y, Z).Explicació del color dels eixos: vegeu text), i la deformació de la forma virtual en els costats oposats d'aquests eixos és de 3 SD.L'escala és una esfera verda amb un diàmetre de 50 mm.
Gràfics de dispersió de puntuacions PC6 i PC7 per a individus cranials de nou unitats geogràfiques (superior) i dues unitats geogràfiques (inferior), diagrames de color de la superfície cranial per als vèrtexs altament correlacionats amb cada PC (respecte a X, Y, Z).Explicació del color dels eixos: vegeu text), i la deformació de la forma virtual en els costats oposats d'aquests eixos és de 3 SD.L'escala és una esfera verda amb un diàmetre de 50 mm.
Gràfics de dispersió de puntuacions PC3 i PC9 per a individus cranials de nou unitats geogràfiques (superior) i tres unitats geogràfiques (inferior), i diagrames de colors de la superfície del crani (respecte als eixos X, Y, Z) dels vèrtexs altament correlacionats amb la interpretació del color de cada PC. : cm.text), així com deformacions de forma virtuals en costats oposats d'aquests eixos amb una magnitud de 3 SD.L'escala és una esfera verda amb un diàmetre de 50 mm.
Al gràfic que mostra les puntuacions de PC2 i PC4 (Fig. 4, Vídeos suplementaris S2, S3 que mostren imatges deformades), el mapa de color de la superfície també es mostra quan el llindar del valor de càrrega s'estableix per sobre de 0,4, que és inferior al de PC1 perquè Valor de PC2 la càrrega total és menor que a PC1.
Elongació dels lòbuls frontal i occipital en direcció sagital al llarg de l'eix Z (blau fosc) i del lòbul parietal en direcció coronal (vermell) sobre rosa), l'eix Y de l'occipital (verd) i l'eix Z del front (blau fosc).Aquest gràfic mostra les puntuacions de totes les persones del món;tanmateix, quan totes les mostres que consisteixen en un gran nombre de grups es mostren juntes simultàniament, la interpretació dels patrons de dispersió és força difícil a causa de la gran quantitat de superposició;per tant, només de quatre unitats geogràfiques principals (és a dir, Àfrica, Australàsia-Melanèsia, Europa i el nord-est asiàtic), les mostres es troben disperses per sota del gràfic amb una deformació cranial virtual de 3 SD dins d'aquest rang de puntuacions de PC.A la figura, PC2 i PC4 són parelles de partitures.Els africans i els austro-melanesians es superposen més i es distribueixen cap al costat dret, mentre que els europeus es troben dispersos cap a la part superior esquerra i els del nord-est asiàtic tendeixen a agrupar-se cap a la part inferior esquerra.L'eix horitzontal de PC2 mostra que els melanesians africans/australians tenen un neurocrani relativament més llarg que altres persones.La PC4, en la qual les combinacions europees i del nord-est asiàtic estan separades lleugerament, s'associa amb la mida relativa i la projecció dels ossos zigomàtics i el contorn lateral del calvari.L'esquema de puntuació mostra que els europeus tenen ossos maxil·lars i zigomàtics relativament estrets, un espai de fossa temporal més petit limitat per l'arc zigomàtic, un os frontal elevat verticalment i un os occipital pla i baix, mentre que els asiàtics del nord-est tendeixen a tenir ossos zigomàtics més amples i prominents. .El lòbul frontal està inclinat, la base de l'os occipital està elevada.
En centrar-se en PC6 i PC7 (Fig. 5) (vídeos suplementaris S4, S5 que mostren imatges deformades), la trama de color mostra un llindar de valor de càrrega superior a 0,3, cosa que indica que PC6 està associat a la morfologia maxil·lar o alveolar (vermell: eix X i verd).eix Y), forma de l'os temporal (blau: eixos Y i Z) i forma de l'os occipital (rosa: eixos X i Z).A més de l'amplada del front (vermell: eix X), PC7 també es correlaciona amb l'alçada dels alvèols maxil·lars anteriors (verd: eix Y) i la forma del cap de l'eix Z al voltant de la regió parietotemporal (blau fosc).Al panell superior de la figura 5, totes les mostres geogràfiques es distribueixen segons les puntuacions dels components PC6 i PC7.Com que ROC indica que PC6 conté característiques úniques a Europa i PC7 representa característiques natives americanes en aquesta anàlisi, aquestes dues mostres regionals es van representar selectivament en aquest parell d'eixos components.Els nadius americans, encara que àmpliament inclosos a la mostra, es troben dispersos a la cantonada superior esquerra;per contra, moltes mostres europees solen situar-se a la cantonada inferior dreta.La parella PC6 i PC7 representen el procés alveolar estret i el neurocrani relativament ample dels europeus, mentre que els nord-americans es caracteritzen per un front estret, un maxil·lar més gran i un procés alveolar més ample i més alt.
L'anàlisi ROC va mostrar que PC3 i/o PC9 eren comuns a les poblacions del sud-est i nord-est asiàtic.En conseqüència, els parells de puntuació PC3 (cara superior verda a l'eix Y) i PC9 (cara inferior verda a l'eix Y) (Fig. 6; Vídeos suplementaris S6, S7 proporcionen imatges transformades) reflecteixen la diversitat dels asiàtics orientals., que contrasta fortament amb les altes proporcions facials dels asiàtics del nord-est i la forma facial baixa dels del sud-est asiàtic.A més d'aquests trets facials, una altra característica d'alguns asiàtics del nord-est és la inclinació lambda de l'os occipital, mentre que alguns del sud-est asiàtic tenen una base del crani estreta.
La descripció anterior dels components principals i la descripció de PC5 i PC8 s'han omès perquè no s'han trobat característiques regionals específiques entre les nou unitats geogràfiques principals.PC5 es refereix a la mida del procés mastoide de l'os temporal, i PC8 reflecteix l'asimetria de la forma general del crani, ambdós mostrant variacions paral·leles entre les nou combinacions de mostres geogràfiques.
A més dels diagrames de dispersió de les puntuacions de PCA a nivell individual, també proporcionem diagrames de dispersió de mitjanes del grup per a la comparació general.Amb aquesta finalitat, es va crear un model d'homologia cranial mitjana a partir d'un conjunt de dades de vèrtex de models d'homologia individuals de 148 grups ètnics.A la figura suplementària S1 es mostren gràfics bivariats dels conjunts de puntuacions per a PC2 i PC4, PC6 i PC7, i PC3 i PC9, tots calculats com a model mitjà de crani per a la mostra de 148 individus.D'aquesta manera, els diagrames de dispersió amaguen diferències individuals dins de cada grup, permetent una interpretació més clara de les similituds del crani a causa de les distribucions regionals subjacents, on els patrons coincideixen amb els representats en trames individuals amb menys solapament.La figura complementària S2 mostra el model mitjà global de cada unitat geogràfica.
A més de PC1, que es va associar amb la mida global (taula suplementària S2), es van examinar les relacions al·lomètriques entre la mida general i la forma del crani mitjançant dimensions del centroide i conjunts d'estimacions de PCA a partir de dades no normalitzades.Els coeficients al·lomètrics, els valors constants, els valors t i els valors P en la prova de significació es mostren a la taula 4. No es van trobar components significatius del patró al·lomètric associats a la mida global del crani en cap morfologia cranial al nivell P <0, 05.
Com que es poden incloure alguns factors de mida a les estimacions de PC basades en conjunts de dades no normalitzats, vam examinar més la tendència al·lomètrica entre la mida del centroide i les puntuacions de PC calculades mitjançant conjunts de dades normalitzats per la mida del centroide (els resultats de PCA i els conjunts de puntuacions es presenten a les taules complementàries S6 )., C7).La taula 4 mostra els resultats de l'anàlisi al·lomètrica.Així, es van trobar tendències al·lomètriques significatives al nivell de l'1% a PC6 i al nivell del 5% a PC10.La figura 7 mostra els pendents de regressió d'aquestes relacions log-lineals entre les puntuacions de PC i la mida del centroide amb maniquís (± 3 SD) a cada extrem de la mida del centreide del registre.La puntuació PC6 és la relació entre l'alçada relativa i l'amplada del crani.A mesura que augmenta la mida del crani, el crani i la cara augmenten, i el front, les orbites dels ulls i les fosses nasals tendeixen a estar més a prop lateralment.El patró de dispersió de la mostra suggereix que aquesta proporció es troba habitualment als asiàtics del nord-est i als nadius americans.A més, PC10 mostra una tendència cap a la reducció proporcional de l'amplada de la cara mitjana independentment de la regió geogràfica.
Per a les relacions al·lomètriques significatives enumerades a la taula, el pendent de la regressió log-lineal entre la proporció de PC del component de la forma (obtinguda a partir de les dades normalitzades) i la mida del centroide, la deformació de la forma virtual té una mida de 3 SD a la costat oposat de la línia de 4.
El següent patró de canvis en la morfologia cranial s'ha demostrat mitjançant l'anàlisi de conjunts de dades de models de superfície 3D homòlegs.El primer component de la PCA es relaciona amb la mida global del crani.Durant molt de temps s'ha pensat que els cranis més petits dels sud-asiàtics, inclosos els exemplars de l'Índia, Sri Lanka i les illes Andaman, Bangla Desh, es deuen a la seva mida corporal més petita, d'acord amb la regla ecogeogràfica de Bergmann o la regla de l'illa613,5,16,25, 27,62 .La primera està relacionada amb la temperatura, i la segona depèn de l'espai disponible i dels recursos alimentaris del nínxol ecològic.Entre els components de la forma, el canvi més gran és la relació entre la longitud i l'amplada de la volta cranial.Aquesta característica, designada PC2, descriu l'estreta relació entre els cranis proporcionalment allargats d'austro-melanesians i africans, així com les diferències amb els cranis esfèrics d'alguns europeus i del nord-est asiàtic.Aquestes característiques s'han informat en molts estudis anteriors basats en mesures lineals simples37,63,64.A més, aquest tret s'associa amb la braquicefàlia en no africans, que s'ha discutit durant molt de temps en estudis antropomètrics i osteomètrics.La hipòtesi principal d'aquesta explicació és que la disminució de la masticació, com l'aprimament del múscul temporal, redueix la pressió sobre el cuir cabellut extern5,8,9,10,11,12,13.Una altra hipòtesi implica l'adaptació als climes freds mitjançant la reducció de la superfície del cap, cosa que suggereix que un crani més esfèric minimitza la superfície millor que una forma esfèrica, segons les regles d'Allen16,17,25.A partir dels resultats de l'estudi actual, aquestes hipòtesis només es poden avaluar a partir de la correlació creuada de segments cranials.En resum, els nostres resultats de PCA no donen suport completament a la hipòtesi que la relació longitud-amplada cranial està influenciada significativament per les condicions de masticació, ja que la càrrega de PC2 (component llarg / braquicefàlic) no estava relacionada significativament amb les proporcions facials (incloses les dimensions maxil·lars relatives).i l'espai relatiu de la fossa temporal (que reflecteix el volum del múscul temporal).El nostre estudi actual no va analitzar la relació entre la forma del crani i les condicions ambientals geològiques com la temperatura;tanmateix, una explicació basada en la regla d'Allen pot val la pena considerar com a hipòtesi candidata per explicar el braquicèfal a les regions de clima fred.
Aleshores es va trobar una variació significativa a PC4, cosa que suggereix que els ossos zigomàtics del nord-est asiàtic tenen ossos zigomàtics grans i prominents al maxil·lar i als ossos zigomàtics.Aquesta troballa és coherent amb una característica específica ben coneguda dels siberians, que es creu que s'han adaptat a climes extremadament freds mitjançant el moviment cap endavant dels ossos zigomàtics, donant lloc a un augment del volum dels sins i una cara més plana 65 .Una nova troballa del nostre model homòleg és que la caiguda de les galtes als europeus s'associa amb un pendent frontal reduït, així com amb ossos occipitals aplanats i estrets i concavitat nucal.En canvi, els asiàtics del nord-est tendeixen a tenir el front inclinat i les regions occipitals elevades.Els estudis de l'os occipital mitjançant mètodes geomètrics morfomètrics35 han demostrat que els cranis asiàtics i europeus tenen una corba nucal més plana i una posició de l'occipital més baixa en comparació amb els africans.Tanmateix, els nostres diagrames de dispersió de parells PC2 i PC4 i PC3 i PC9 van mostrar una major variació en els asiàtics, mentre que els europeus es caracteritzaven per una base plana de l'occità i un occità inferior.Les inconsistències en les característiques asiàtiques entre els estudis poden ser degudes a diferències en les mostres ètniques utilitzades, ja que vam fer mostres d'un gran nombre de grups ètnics d'un ampli espectre del nord-est i el sud-est asiàtic.Els canvis en la forma de l'os occipital s'associen sovint amb el desenvolupament muscular.Tanmateix, aquesta explicació adaptativa no té en compte la correlació entre la forma del front i l'occità, que es va demostrar en aquest estudi, però és poc probable que s'hagi demostrat completament.En aquest sentit, val la pena considerar la relació entre l'equilibri del pes corporal i el centre de gravetat o la unió cervical (foramen magnum) o altres factors.
Un altre component important amb gran variabilitat està relacionat amb el desenvolupament de l'aparell masticatori, representat per les fosses maxil·lars i temporals, que es descriu mitjançant una combinació de puntuacions PC6, PC7 i PC4.Aquestes reduccions marcades dels segments cranials caracteritzen els individus europeus més que qualsevol altre grup geogràfic.Aquesta característica s'ha interpretat com a resultat de la disminució de l'estabilitat de la morfologia facial a causa del desenvolupament primerenc de les tècniques agrícoles i de preparació d'aliments, que al seu torn van reduir la càrrega mecànica de l'aparell masticatori sense un potent aparell masticatori9,12,28,66.Segons la hipòtesi de la funció masticatòria 28 , això s'acompanya d'un canvi en la flexió de la base del crani a un angle cranial més agut i un sostre cranial més esfèric.Des d'aquesta perspectiva, les poblacions agrícoles tendeixen a tenir cares compactes, menys protuberància de la mandíbula i meninges més globulars.Per tant, aquesta deformació es pot explicar pel contorn general de la forma lateral del crani dels europeus amb òrgans masticatoris reduïts.Tanmateix, segons aquest estudi, aquesta interpretació és complexa perquè la importància funcional de la relació morfològica entre el neurocrani globós i el desenvolupament de l'aparell masticatori és menys acceptable, tal com es va considerar en interpretacions anteriors de PC2.
Les diferències entre els asiàtics del nord-est i els del sud-est asiàtic s'il·lustren pel contrast entre una cara alta amb un os occipital inclinat i una cara curta amb una base estreta del crani, tal com es mostra a PC3 i PC9.A causa de la manca de dades geoecològiques, el nostre estudi ofereix només una explicació limitada d'aquesta troballa.Una possible explicació és l'adaptació a un clima o condicions nutricionals diferents.A més de l'adaptació ecològica, també es van tenir en compte les diferències locals en la història de les poblacions del nord-est i el sud-est asiàtic.Per exemple, a l'est d'Euràsia, s'ha plantejat la hipòtesi d'un model de dues capes per entendre la dispersió dels humans anatòmicament moderns (AMH) basat en dades morfomètriques cranials67,68.Segons aquest model, el “primer nivell”, és a dir, els grups originals de colonitzadors AMH del Pleistocè tardà, tenien descendència més o menys directa dels habitants indígenes de la regió, com els moderns austro-melanesians (pàg. Primer estrat)., i més tard va experimentar una barreja a gran escala de pobles agrícoles del nord amb característiques del nord-est asiàtic (segona capa) a la regió (fa uns 4.000 anys).Es necessitarà un flux de gens cartografiat mitjançant un model de "dues capes" per entendre la forma cranial del sud-est asiàtic, atès que la forma del crani del sud-est asiàtic pot dependre en part de l'herència genètica local de primer nivell.
Mitjançant l'avaluació de la similitud cranial mitjançant unitats geogràfiques mapejades mitjançant models homòlegs, podem inferir la història de la població subjacent de l'AMF en escenaris fora d'Àfrica.S'han proposat molts models diferents "fora d'Àfrica" per explicar la distribució de l'AMF a partir de dades esquelètiques i genòmiques.D'aquests, estudis recents suggereixen que la colonització AMH de zones fora d'Àfrica va començar fa aproximadament 177.000 anys69,70.Tanmateix, la distribució a llarga distància de l'AMF a Euràsia durant aquest període continua sent incerta, ja que els hàbitats d'aquests fòssils primerencs es limiten a l'Orient Mitjà i al Mediterrani prop d'Àfrica.El cas més senzill és un assentament únic al llarg d'una ruta migratòria d'Àfrica a Euràsia, sense passar barreres geogràfiques com l'Himàlaia.Un altre model suggereix múltiples onades de migració, la primera de les quals es va estendre des d'Àfrica al llarg de la costa de l'oceà Índic fins al sud-est asiàtic i Austràlia, i després es va estendre al nord d'Euràsia.La majoria d'aquests estudis confirmen que l'AMF es va estendre molt més enllà d'Àfrica fa uns 60.000 anys.En aquest sentit, les mostres australàsia-melanesianes (incloent Papua) mostren una major similitud amb les mostres africanes que amb qualsevol altra sèrie geogràfica en l'anàlisi de components principals dels models d'homologia.Aquesta troballa dóna suport a la hipòtesi que els primers grups de distribució d'AMF al llarg de la vora sud d'Euràsia van sorgir directament a l'Àfrica22,68 sense canvis morfològics significatius en resposta a climes específics o altres condicions significatives.
Pel que fa al creixement alomètric, l'anàlisi mitjançant components de forma derivats d'un conjunt de dades diferent normalitzat per la mida del centroide va demostrar una tendència al·lomètrica significativa en PC6 i PC10.Tots dos components estan relacionats amb la forma del front i parts de la cara, que es fan més estretes a mesura que augmenta la mida del crani.Els nord-est asiàtics i els nord-americans solen tenir aquesta característica i tenen cranis relativament grans.Aquesta troballa contradiu els patrons al·lomètrics reportats anteriorment en què els cervells més grans tenen lòbuls frontals relativament més amples a l'anomenada regió de la "tapa de Broca", donant lloc a un augment de l'amplada del lòbul frontal34.Aquestes diferències s'expliquen per diferències en els conjunts de mostres;El nostre estudi va analitzar patrons al·lomètrics de la mida general del crani utilitzant poblacions modernes, i els estudis comparatius aborden les tendències a llarg termini de l'evolució humana relacionades amb la mida del cervell.
Pel que fa a l'alometria facial, un estudi que utilitzava dades biomètriques78 va trobar que la forma i la mida de la cara poden estar lleugerament correlacionades, mentre que el nostre estudi va trobar que els cranis més grans tendeixen a estar associats amb cares més altes i estretes.Tanmateix, la coherència de les dades biomètriques no està clara;Les proves de regressió que comparen l'alometria ontogenètica i l'alometria estàtica mostren resultats diferents.També s'ha informat d'una tendència al·lomètrica cap a una forma de crani esfèrica a causa de l'augment de l'alçada;tanmateix, no hem analitzat les dades d'alçada.El nostre estudi mostra que no hi ha dades al·lomètriques que demostrin una correlació entre les proporcions globulars cranials i la mida general del crani per se.
Tot i que el nostre estudi actual no tracta dades sobre variables extrínseques representades per condicions climàtiques o dietètiques que poden influir en la morfologia cranial, el gran conjunt de dades de models de superfície cranial 3D homòlegs utilitzats en aquest estudi ajudarà a avaluar la variació morfològica fenotípica correlacionada.Factors ambientals com la dieta, el clima i les condicions nutricionals, així com forces neutrals com la migració, el flux genètic i la deriva genètica.
Aquest estudi va incloure 342 exemplars de cranis masculins recollits de 148 poblacions en 9 unitats geogràfiques (taula 1).La majoria dels grups són exemplars geogràficament autòctons, mentre que alguns grups d'Àfrica, nord-est/sud-est asiàtic i Amèrica (llistats en cursiva) estan definits ètnicament.Es van seleccionar molts exemplars cranials de la base de dades de mesurament cranial segons la definició de mesura cranial de Martin proporcionada per Tsunehiko Hanihara.Hem seleccionat cranis masculins representatius de tots els grups ètnics del món.Per identificar els membres de cada grup, vam calcular les distàncies euclidianes a partir de 37 mesures cranials de la mitjana del grup per a tots els individus que pertanyen a aquest grup.En la majoria dels casos, vam seleccionar les 1-4 mostres amb la distància més petita de la mitjana (taula suplementària S4).Per a aquests grups, algunes mostres es van seleccionar aleatòriament si no estaven enumerades a la base de dades de mesura de Hahara.
Per a una comparació estadística, les 148 mostres de població es van agrupar en unitats geogràfiques principals, tal com es mostra a la Taula 1. El grup "africà" està format només per mostres de la regió subsahariana.Es van incloure exemplars del nord d'Àfrica a l'"Orient Mitjà" juntament amb exemplars d'Àsia occidental amb condicions similars.El grup del nord-est asiàtic només inclou persones d'ascendència no europea, i el grup nord-americà només inclou els nadius americans.En particular, aquest grup es distribueix per una àmplia àrea dels continents nord-americà i sud-americà, en una gran varietat d'entorns.Tanmateix, considerem la mostra dels EUA dins d'aquesta unitat geogràfica única, donada la història demogràfica dels nadius americans considerats d'origen del nord-est asiàtic, independentment de les migracions múltiples 80 .
Vam registrar les dades de superfície 3D d'aquests exemplars de crani contrastats mitjançant un escàner 3D d'alta resolució (EinScan Pro de Shining 3D Co Ltd, resolució mínima: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) i després vam generar una malla.El model de malla consta d'aproximadament 200.000-400.000 vèrtexs i el programari inclòs s'utilitza per omplir forats i vores suaus.
En el primer pas, vam utilitzar dades d'escaneig de qualsevol crani per crear un model de crani de malla d'una sola plantilla que consta de 4485 vèrtexs (8728 cares poligonals).La base de la regió del crani, formada per l'os esfenoide, l'os temporal petros, el paladar, els alvèols maxil·lars i les dents, es va eliminar del model de malla de plantilla.La raó és que aquestes estructures de vegades són incompletes o difícils de completar a causa de parts afilades primes o primes, com ara superfícies pterigoides i processos estiloides, desgast de les dents i/o joc de dents inconsistent.La base del crani al voltant del foramen magnum, inclosa la base, no es va resecar perquè aquesta és una ubicació anatòmicament important per a la ubicació de les articulacions cervicals i s'ha de valorar l'alçada del crani.Utilitzeu anells de mirall per formar una plantilla que sigui simètrica per ambdós costats.Realitzeu una malla isotròpica per convertir les formes poligonals perquè siguin el més equilàter possible.
A continuació, es van assignar 56 punts de referència als vèrtexs anatòmicament corresponents del model de plantilla mitjançant el programari HBM-Rugle.La configuració del punt de referència garanteix la precisió i l'estabilitat del posicionament del punt de referència i garanteix l'homologia d'aquestes ubicacions en el model d'homologia generat.Es poden identificar en funció de les seves característiques específiques, tal com es mostra a la taula complementària S5 i la figura suplementària S3.Segons la definició de Bookstein81, la majoria d'aquestes fites són fites de tipus I situades a la intersecció de tres estructures, i algunes són fites de tipus II amb punts de màxima curvatura.Es van transferir molts punts de referència des de punts definits per a mesures cranials lineals a la definició 36 de Martin. Hem definit els mateixos 56 punts de referència per a models escanejats de 342 exemplars de crani, que es van assignar manualment als vèrtexs anatòmicament corresponents per generar models d'homologia més precisos a la següent secció.
Es va definir un sistema de coordenades centrat en el cap per descriure les dades i la plantilla d'escaneig, tal com es mostra a la figura suplementària S4.El pla XZ és el pla horitzontal de Frankfurt que passa pel punt més alt (definició de Martin: part) de la vora superior dels conductes auditius externs esquerre i dret i el punt més baix (definició de Martin: òrbita) de la vora inferior de l'òrbita esquerra. ..L'eix X és la línia que connecta els costats esquerre i dret, i X+ és el costat dret.El pla YZ passa pel mig de les parts esquerra i dreta i l'arrel del nas: Y+ cap amunt, Z+ cap endavant.El punt de referència (origen: coordenada zero) s'estableix a la intersecció del pla YZ (pla mitjà), el pla XZ (pla de Frankfort) i el pla XY (pla coronal).
Hem utilitzat el programari HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) per crear un model de malla homòleg mitjançant l'ajustament de la plantilla mitjançant 56 punts de referència (costat esquerre de la figura 1).El component de programari bàsic, desenvolupat originalment pel Centre de Recerca Humana Digital de l'Institut de Ciència i Tecnologia Industrial Avançada del Japó, s'anomena HBM i té funcions per ajustar plantilles mitjançant punts de referència i crear models de malla fina mitjançant superfícies de partició82.La versió de programari posterior (mHBM) 83 va afegir una característica per a l'ajustament de patrons sense fites per millorar el rendiment de l'ajust.HBM-Rugle combina el programari mHBM amb funcions addicionals fàcils d'utilitzar, com ara la personalització dels sistemes de coordenades i el canvi de mida de les dades d'entrada.La fiabilitat de la precisió de l'ajust del programari s'ha confirmat en nombrosos estudis52,54,55,56,57,58,59,60.
Quan s'ajusta una plantilla HBM-Rugle utilitzant punts de referència, el model de malla de la plantilla es superposa a les dades d'escaneig objectiu mitjançant un registre rígid basat en la tecnologia ICP (minimitzant la suma de les distàncies entre les fites corresponents a la plantilla i les dades d'escaneig objectiu) i després, mitjançant la deformació no rígida de la malla, s'adapta la plantilla a les dades d'escaneig objectiu.Aquest procés d'ajust es va repetir tres vegades utilitzant diferents valors dels dos paràmetres d'ajust per millorar la precisió de l'ajust.Un d'aquests paràmetres limita la distància entre el model de quadrícula de la plantilla i les dades d'exploració de l'objectiu, i l'altre penalitza la distància entre les fites de la plantilla i les fites de destinació.A continuació, es va subdividir el model de malla de plantilla deformada mitjançant l'algoritme de subdivisió de superfície cíclica 82 per crear un model de malla més refinat format per 17.709 vèrtexs (34.928 polígons).Finalment, el model de quadrícula de plantilla particionada s'ajusta a les dades d'escaneig objectiu per generar un model d'homologia.Com que les ubicacions de referència són lleugerament diferents de les de les dades d'exploració de l'objectiu, el model d'homologia es va ajustar per descriure-les mitjançant el sistema de coordenades d'orientació del cap descrit a la secció anterior.La distància mitjana entre els punts de referència del model homòleg corresponents i les dades d'exploració diana en totes les mostres va ser <0, 01 mm.Calculada mitjançant la funció HBM-Rugle, la distància mitjana entre els punts de dades del model d'homologia i les dades d'escaneig objectiu era de 0,322 mm (taula suplementària S2).
Per explicar els canvis en la morfologia cranial, es van analitzar 17.709 vèrtexs (53.127 coordenades XYZ) de tots els models homòlegs mitjançant l'anàlisi de components principals (PCA) mitjançant el programari HBS creat pel Centre de Ciència Humana Digital de l'Institut de Ciència i Tecnologia Industrial Avançada., Japó (distribuïdor: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).A continuació, vam intentar aplicar PCA al conjunt de dades no normalitzat i al conjunt de dades normalitzat per la mida del centroide.Així, la PCA basada en dades no estandarditzades pot caracteritzar més clarament la forma cranial de les nou unitats geogràfiques i facilitar la interpretació dels components que la PCA mitjançant dades estandarditzades.
Aquest article presenta el nombre de components principals detectats amb una contribució superior a l'1% de la variància total.Per determinar els components principals més eficaços per diferenciar grups entre les principals unitats geogràfiques, es va aplicar l'anàlisi de les característiques operatives del receptor (ROC) a les puntuacions dels components principals (PC) amb una contribució superior al 2% 84 .Aquesta anàlisi genera una corba de probabilitat per a cada component PCA per millorar el rendiment de la classificació i comparar correctament les parcel·les entre grups geogràfics.El grau de poder discriminatori es pot avaluar per l'àrea sota la corba (AUC), on els components PCA amb valors més grans són més capaços de discriminar entre grups.A continuació, es va realitzar una prova de chi quadrat per avaluar el nivell de significació.L'anàlisi ROC es va realitzar a Microsoft Excel mitjançant el programari Bell Curve for Excel (versió 3.21).
Per visualitzar les diferències geogràfiques en la morfologia cranial, es van crear diagrames de dispersió mitjançant puntuacions de PC que distingien de manera més efectiva els grups de les unitats geogràfiques principals.Per interpretar els components principals, utilitzeu un mapa de colors per visualitzar els vèrtexs del model que estan altament correlacionats amb els components principals.A més, es van calcular representacions virtuals dels extrems dels eixos dels components principals situats a ± 3 desviacions estàndard (SD) de les puntuacions dels components principals i es van presentar al vídeo suplementari.
Es va utilitzar l'alometria per determinar la relació entre la forma del crani i els factors de mida avaluats en l'anàlisi PCA.L'anàlisi és vàlida per a components principals amb contribucions >1%.Una limitació d'aquest PCA és que els components de la forma no poden indicar individualment la forma perquè el conjunt de dades no normalitzat no elimina tots els factors dimensionals.A més d'utilitzar conjunts de dades no normalitzats, també es van analitzar les tendències al·lomètriques mitjançant conjunts de fraccions de PC basats en dades de mida del centroide normalitzada aplicades als components principals amb contribucions > 1%.
Les tendències al·lòmètriques es van provar mitjançant l'equació Y = aXb 85 on Y és la forma o proporció d'un component de la forma, X és la mida del centroide (taula suplementària S2), a és un valor constant i b és el coeficient al·lomètric.Aquest mètode introdueix bàsicament els estudis de creixement alomètric en la morfometria geomètrica78,86.La transformació logarítmica d'aquesta fórmula és: log Y = b × log X + log a.Es va aplicar l'anàlisi de regressió mitjançant el mètode dels mínims quadrats per calcular a i b.Quan Y (mida del centroide) i X (puntuació de PC) es transformen logarítmicament, aquests valors han de ser positius;tanmateix, el conjunt d'estimacions per a X conté valors negatius.Com a solució, hem afegit l'arrodoniment al valor absolut de la fracció més petita més 1 per a cada fracció de cada component i hem aplicat una transformació logarítmica a totes les fraccions positives convertides.La importància dels coeficients alomètrics es va avaluar mitjançant una prova t de Student de dues cues.Aquests càlculs estadístics per provar el creixement alomètric es van realitzar mitjançant el programari Bell Curves en Excel (versió 3.21).
Wolpoff, MH Efectes climàtics sobre les fosses nasals de l'esquelet.Sí.J. Phys.Humanitat.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Forma del cap i estrès climàtic.Sí.J. Phys.Humanitat.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Hora de publicació: abril-02-2024