Gràcies per visitar Nature.com. La versió del navegador que esteu utilitzant té compatibilitat limitada amb CSS. Per obtenir els millors resultats, us recomanem que utilitzeu una versió més recent del vostre navegador (o que desactiveu el mode de compatibilitat a l'Internet Explorer). Mentrestant, per garantir una assistència contínua, mostrem el lloc web sense estils ni JavaScript.
Aquest estudi va avaluar la diversitat regional en la morfologia cranial humana mitjançant un model d'homologia geomètrica basat en dades d'escaneig de 148 grups ètnics d'arreu del món. Aquest mètode utilitza tecnologia d'ajust de plantilles per generar malles homòlogues mitjançant la realització de transformacions no rígides mitjançant un algoritme iteratiu del punt més proper. En aplicar l'anàlisi de components principals als 342 models homòlegs seleccionats, es va trobar i es va confirmar clarament el canvi més gran en la mida total per a un crani petit del sud d'Àsia. La segona diferència més gran és la relació longitud-amplada del neurocrani, cosa que demostra el contrast entre els cranis allargats dels africans i els cranis convexos dels asiàtics del nord-est. Val la pena assenyalar que aquest ingredient té poc a veure amb el contorn facial. Es van reafirmar trets facials coneguts, com ara les galtes sortints en els asiàtics del nord-est i els ossos maxil·lars compactes en els europeus. Aquests canvis facials estan estretament relacionats amb el contorn del crani, en particular el grau d'inclinació dels ossos frontal i occipital. Es van trobar patrons alomètrics en les proporcions facials en relació amb la mida total del crani; En cranis més grans, els contorns facials tendeixen a ser més llargs i estrets, tal com s'ha demostrat en molts nadius americans i asiàtics del nord-est. Tot i que el nostre estudi no va incloure dades sobre variables ambientals que poden influir en la morfologia cranial, com ara el clima o les condicions dietètiques, un gran conjunt de dades de patrons cranials homòlegs serà útil per buscar diferents explicacions per a les característiques fenotípiques esquelètiques.
Les diferències geogràfiques en la forma del crani humà s'han estudiat durant molt de temps. Molts investigadors han avaluat la diversitat de l'adaptació ambiental i/o la selecció natural, en particular els factors climàtics1,2,3,4,5,6,7 o la funció masticatòria en funció de les condicions nutricionals5,8,9,10, 11,12. 13. A més, alguns estudis s'han centrat en els efectes de coll d'ampolla, la deriva genètica, el flux gènic o els processos evolutius estocàstics causats per mutacions de gens neutres14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Per exemple, la forma esfèrica d'una volta cranial més ampla i més curta s'ha explicat com una adaptació a la pressió selectiva segons la regla d'Allen24, que postula que els mamífers minimitzen la pèrdua de calor reduint la superfície corporal en relació amb el volum2,4,16,17,25. A més, alguns estudis que utilitzen la regla de Bergmann26 han explicat la relació entre la mida del crani i la temperatura3,5,16,25,27, suggerint que la mida total tendeix a ser més gran a les regions més fredes per evitar la pèrdua de calor. La influència mecanística de l'estrès masticatori sobre el patró de creixement de la volta cranial i els ossos facials s'ha debatut en relació amb les condicions dietètiques resultants de la cultura culinària o les diferències de subsistència entre agricultors i caçadors-recol·lectors8,9,11,12,28. L'explicació general és que la disminució de la pressió masticatòria redueix la duresa dels ossos i músculs facials. Diversos estudis globals han vinculat la diversitat de la forma del crani principalment a les conseqüències fenotípiques de la distància genètica neutra en lloc de l'adaptació ambiental21,29,30,31,32. Una altra explicació dels canvis en la forma del crani es basa en el concepte de creixement isomètric o al·lomètric6,33,34,35. Per exemple, els cervells més grans tendeixen a tenir lòbuls frontals relativament més amples a la regió anomenada "casquet de Broca", i l'amplada dels lòbuls frontals augmenta, un procés evolutiu que es considera basat en el creixement al·lomètric. A més, un estudi que examina els canvis a llarg termini en la forma del crani va trobar una tendència al·lomètrica cap a la braquicefàlia (la tendència del crani a esdevenir més esfèric) amb l'augment de l'alçada33.
Una llarga història de recerca en morfologia cranial inclou intents d'identificar els factors subjacents responsables de diversos aspectes de la diversitat de formes cranials. Els mètodes tradicionals utilitzats en molts dels primers estudis es basaven en dades de mesurament lineal bivariants, sovint utilitzant definicions de Martin o Howell36,37. Al mateix temps, molts dels estudis esmentats anteriorment utilitzaven mètodes més avançats basats en la tecnologia de morfometria geomètrica (GM) 3D espacial5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Per exemple, el mètode de semipunts de referència lliscants, basat en la minimització de l'energia de flexió, ha estat el mètode més utilitzat en biologia transgènica. Projecta semipunts de referència de la plantilla sobre cada mostra lliscant al llarg d'una corba o superfície38,40,41,42,43,44,45,46. Incloent-hi aquests mètodes de superposició, la majoria d'estudis de GM en 3D utilitzen l'anàlisi generalitzada de Procrustes, l'algoritme iteratiu del punt més proper (ICP) 47 per permetre la comparació directa de formes i la captura de canvis. Alternativament, el mètode de spline de placa fina (TPS) 48,49 també s'utilitza àmpliament com a mètode de transformació no rígid per mapejar alineacions de semipunts de referència a formes basades en malla.
Amb el desenvolupament d'escàners 3D de cos sencer pràctics des de finals del segle XX, molts estudis han utilitzat escàners 3D de cos sencer per a mesures de mida50,51. Les dades d'escaneig es van utilitzar per extreure dimensions corporals, cosa que requereix descriure les formes de la superfície com a superfícies en lloc de núvols de punts. L'ajust de patrons és una tècnica desenvolupada per a aquest propòsit en el camp dels gràfics per ordinador, on la forma d'una superfície es descriu mitjançant un model de malla poligonal. El primer pas en l'ajust de patrons és preparar un model de malla per utilitzar-lo com a plantilla. Alguns dels vèrtexs que formen el patró són punts de referència. A continuació, la plantilla es deforma i s'adapta a la superfície per minimitzar la distància entre la plantilla i el núvol de punts, alhora que es conserven les característiques de forma locals de la plantilla. Els punts de referència de la plantilla corresponen als punts de referència del núvol de punts. Mitjançant l'ajust de plantilles, totes les dades d'escaneig es poden descriure com un model de malla amb el mateix nombre de punts de dades i la mateixa topologia. Tot i que només existeix una homologia precisa a les posicions dels punts de referència, es pot suposar que hi ha una homologia general entre els models generats, ja que els canvis en la geometria de les plantilles són petits. Per tant, els models de quadrícula creats mitjançant l'ajust de plantilles de vegades s'anomenen models d'homologia52. L'avantatge de l'ajust de plantilles és que la plantilla es pot deformar i ajustar a diferents parts de l'objecte objectiu que són espacialment properes a la superfície però lluny d'ella (per exemple, l'arc zigomàtic i la regió temporal del crani) sense que s'afectin mútuament. D'aquesta manera, la plantilla es pot fixar a objectes ramificats com el tors o el braç, amb l'espatlla en posició vertical. El desavantatge de l'ajust de plantilles és el major cost computacional de les iteracions repetides, però, gràcies a les millores significatives en el rendiment de l'ordinador, això ja no és un problema. Analitzant els valors de coordenades dels vèrtexs que formen el model de malla mitjançant tècniques d'anàlisi multivariant com l'anàlisi de components principals (PCA), és possible analitzar els canvis en la forma de tota la superfície i la forma virtual en qualsevol posició de la distribució que es poden rebre. Calcular i visualitzar53. Avui dia, els models de malla generats mitjançant l'ajust de plantilles s'utilitzen àmpliament en l'anàlisi de formes en diversos camps52,54,55,56,57,58,59,60.
Els avenços en la tecnologia d'enregistrament de malles flexibles, juntament amb el ràpid desenvolupament de dispositius portàtils d'escaneig 3D capaços d'escanejar amb una resolució, velocitat i mobilitat més altes que la TC, faciliten l'enregistrament de dades de superfície 3D independentment de la ubicació. Així, en el camp de l'antropologia biològica, aquestes noves tecnologies milloren la capacitat de quantificar i analitzar estadísticament mostres humanes, incloses les mostres de crani, que és l'objectiu d'aquest estudi.
En resum, aquest estudi utilitza tecnologia avançada de modelització d'homologia 3D basada en la coincidència de plantilles (Figura 1) per avaluar 342 exemplars de crani seleccionats de 148 poblacions d'arreu del món mitjançant comparacions geogràfiques arreu del món. Diversitat de la morfologia cranial (Taula 1). Per tenir en compte els canvis en la morfologia del crani, vam aplicar anàlisis PCA i de característiques operatives del receptor (ROC) al conjunt de dades del model d'homologia que vam generar. Els resultats contribuiran a una millor comprensió dels canvis globals en la morfologia cranial, inclosos els patrons regionals i l'ordre decreixent de canvi, els canvis correlacionats entre segments cranials i la presència de tendències alomètriques. Tot i que aquest estudi no aborda dades sobre variables extrínseques representades per les condicions climàtiques o dietètiques que poden influir en la morfologia cranial, els patrons geogràfics de la morfologia cranial documentats en el nostre estudi ajudaran a explorar els factors ambientals, biomecànics i genètics de la variació cranial.
La taula 2 mostra els valors propis i els coeficients de contribució PCA aplicats a un conjunt de dades no estandarditzat de 17.709 vèrtexs (53.127 coordenades XYZ) de 342 models de crani homòlegs. Com a resultat, es van identificar 14 components principals, la contribució dels quals a la variància total va ser superior a l'1%, i la quota total de la variància va ser del 83,68%. Els vectors de càrrega dels 14 components principals es registren a la taula suplementària S1, i les puntuacions dels components calculades per a les 342 mostres de crani es presenten a la taula suplementària S2.
Aquest estudi va avaluar nou components principals amb contribucions superiors al 2%, alguns dels quals mostren una variació geogràfica substancial i significativa en la morfologia cranial. La figura 2 representa les corbes generades a partir de l'anàlisi ROC per il·lustrar els components PCA més eficaços per caracteritzar o separar cada combinació de mostres entre les principals unitats geogràfiques (per exemple, entre països africans i no africans). La combinació polinèsia no es va provar a causa de la petita mida de la mostra utilitzada en aquesta prova. Les dades relatives a la significació de les diferències en l'AUC i altres estadístiques bàsiques calculades mitjançant l'anàlisi ROC es mostren a la taula suplementària S3.
Les corbes ROC es van aplicar a nou estimacions de components principals basades en un conjunt de dades de vèrtexs que consta de 342 models de crani homòlegs masculins. AUC: àrea sota la corba amb una significació del 0,01% utilitzada per distingir cada combinació geogràfica d'altres combinacions totals. TPF és veritable positiu (discriminació efectiva), FPF és fals positiu (discriminació no vàlida).
La interpretació de la corba ROC es resumeix a continuació, centrant-se només en els components que poden diferenciar els grups de comparació per tenir una AUC gran o relativament gran i un alt nivell de significació amb una probabilitat inferior a 0,001. El complex del sud d'Àsia (Fig. 2a), que consisteix principalment en mostres de l'Índia, difereix significativament d'altres mostres geogràficament mixtes en què el primer component (PC1) té una AUC significativament més gran (0,856) en comparació amb els altres components. Una característica del complex africà (Fig. 2b) és l'AUC relativament gran de PC2 (0,834). Els austromelanesians (Fig. 2c) van mostrar una tendència similar als africans subsaharians a través de PC2 amb una AUC relativament més gran (0,759). Els europeus (Fig. 2d) difereixen clarament en la combinació de PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) i PC6 (AUC = 0,671), la mostra del nord-est asiàtic (Fig. 2e) difereix significativament de PC4, amb un 0,714 relativament més gran, i la diferència respecte a PC3 és feble (AUC = 0,688). També es van identificar els següents grups amb valors d'AUC més baixos i nivells de significació més alts: els resultats per a PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) i PC1 (AUC = 0,649) van mostrar que els nadius americans (Fig. 2f) amb característiques específiques associades a aquests components, els del sud-est asiàtic (Fig. 2g) es van diferenciar entre PC3 (AUC = 0,660) i PC9 (AUC = 0,663), però el patró per a les mostres de l'Orient Mitjà (Fig. 2h) (inclòs el nord d'Àfrica) es corresponia. Comparat amb altres no hi ha gaire diferència.
En el següent pas, per interpretar visualment els vèrtexs altament correlacionats, les àrees de la superfície amb valors de càrrega elevats superiors a 0,45 es coloregen amb informació de coordenades X, Y i Z, tal com es mostra a la Figura 3. L'àrea vermella mostra una alta correlació amb les coordenades de l'eix X, que correspon a la direcció transversal horitzontal. La regió verda està altament correlacionada amb la coordenada vertical de l'eix Y, i la regió blau fosc està altament correlacionada amb la coordenada sagital de l'eix Z. La regió blau clar està associada amb els eixos de coordenades Y i els eixos de coordenades Z; rosa: àrea mixta associada amb els eixos de coordenades X i Z; groc: àrea associada amb els eixos de coordenades X i Y; L'àrea blanca consisteix en els eixos de coordenades X, Y i Z reflectits. Per tant, en aquest llindar de valor de càrrega, PC 1 està predominantment associat amb tota la superfície del crani. La forma virtual del crani de 3 SD al costat oposat d'aquest eix de component també es representa en aquesta figura, i les imatges deformades es presenten al Vídeo Suplementari S1 per confirmar visualment que PC1 conté factors de la mida general del crani.
Distribució de freqüències de les puntuacions de PC1 (corba d'ajust normal), el mapa de colors de la superfície del crani està altament correlacionat amb els vèrtexs de PC1 (explicació dels colors en relació amb la magnitud dels costats oposats d'aquest eix és de 3 SD. L'escala és una esfera verda amb un diàmetre de 50 mm.
La figura 3 mostra un gràfic de distribució de freqüències (corba d'ajust normal) de puntuacions PC1 individuals calculades per separat per a 9 unitats geogràfiques. A més de les estimacions de la corba ROC (Figura 2), les estimacions dels sud-asiàtics estan, fins a cert punt, significativament esbiaixades cap a l'esquerra perquè els seus cranis són més petits que els d'altres grups regionals. Com s'indica a la taula 1, aquests sud-asiàtics representen grups ètnics a l'Índia, incloses les illes Andaman i Nicobar, Sri Lanka i Bangladesh.
El coeficient dimensional es va trobar a PC1. El descobriment de regions altament correlacionades i formes virtuals va permetre elucidar els factors de forma per a components diferents de PC1; tanmateix, els factors de mida no sempre s'eliminen completament. Com es mostra en comparar les corbes ROC (Figura 2), PC2 i PC4 van ser les més discriminatives, seguides de PC6 i PC7. PC3 i PC9 són molt efectives per dividir la població de la mostra en unitats geogràfiques. Així, aquests parells d'eixos de components representen esquemàticament diagrames de dispersió de puntuacions de PC i superfícies de color altament correlacionades amb cada component, així com deformacions de forma virtual amb dimensions de costats oposats de 3 SD (Figs. 4, 5, 6). La cobertura de l'envolupant convexa de les mostres de cada unitat geogràfica representada en aquests gràfics és d'aproximadament el 90%, tot i que hi ha un cert grau de superposició dins dels clústers. La Taula 3 proporciona una explicació de cada component de PCA.
Diagrames de dispersió de les puntuacions PC2 i PC4 per a individus cranials de nou unitats geogràfiques (a dalt) i quatre unitats geogràfiques (a baix), gràfics del color de la superfície cranial dels vèrtexs altament correlacionats amb cada PC (en relació amb X, Y, Z). Explicació del color dels eixos: vegeu el text), i la deformació de la forma virtual en costats oposats d'aquests eixos és de 3 SD. L'escala és una esfera verda amb un diàmetre de 50 mm.
Diagrames de dispersió de les puntuacions PC6 i PC7 per a individus cranials de nou unitats geogràfiques (a dalt) i dues unitats geogràfiques (a baix), diagrames de color de la superfície cranial per a vèrtexs altament correlacionats amb cada PC (en relació amb X, Y, Z). Explicació del color dels eixos: vegeu el text), i la deformació de la forma virtual en costats oposats d'aquests eixos és de 3 SD. L'escala és una esfera verda amb un diàmetre de 50 mm.
Diagrames de dispersió de les puntuacions PC3 i PC9 per a individus cranials de nou unitats geogràfiques (superior) i tres unitats geogràfiques (inferior), i diagrames de color de la superfície del crani (relativa als eixos X, Y, Z) dels vèrtexs altament correlacionats amb cada interpretació del color de PC: cm . text), així com deformacions de forma virtual en costats oposats d'aquests eixos amb una magnitud de 3 SD. L'escala és una esfera verda amb un diàmetre de 50 mm.
Al gràfic que mostra les puntuacions de PC2 i PC4 (Fig. 4, vídeos suplementaris S2, S3 que mostren imatges deformades), el mapa de colors de la superfície també es mostra quan el llindar del valor de càrrega s'estableix per sobre de 0,4, que és inferior al de PC1 perquè el valor de PC2 la càrrega total és inferior al de PC1.
Elongació dels lòbuls frontal i occipital en la direcció sagital al llarg de l'eix Z (blau fosc) i el lòbul parietal en la direcció coronal (vermell sobre rosa), l'eix Y de l'occípit (verd) i l'eix Z del front (blau fosc). Aquest gràfic mostra les puntuacions de totes les persones del món; tanmateix, quan totes les mostres que consisteixen en un gran nombre de grups es mostren juntes simultàniament, la interpretació dels patrons de dispersió és força difícil a causa de la gran quantitat de superposició; per tant, de només quatre unitats geogràfiques principals (és a dir, Àfrica, Australàsia-Melanèsia, Europa i Nord-est d'Àsia), les mostres estan disperses per sota del gràfic amb una deformació cranial virtual de 3 SD dins d'aquest rang de puntuacions PC. A la figura, PC2 i PC4 són parells de puntuacions. Els africans i els austromelanesis se superposen més i es distribueixen cap al costat dret, mentre que els europeus estan dispersos cap a la part superior esquerra i els asiàtics del nord-est tendeixen a agrupar-se cap a la part inferior esquerra. L'eix horitzontal de PC2 mostra que els melanesis africans/australians tenen un neurocrani relativament més llarg que altres persones. El PC4, en què les combinacions europea i del nord-est asiàtic estan separades de manera poc precisa, s'associa amb la mida relativa i la projecció dels ossos zigomàtics i el contorn lateral del calvari. L'esquema de puntuació mostra que els europeus tenen ossos maxil·lars i zigomàtics relativament estrets, un espai de fossa temporal més petit limitat per l'arc zigomàtic, un os frontal elevat verticalment i un os occipital pla i baix, mentre que els asiàtics del nord-est tendeixen a tenir ossos zigomàtics més amples i prominents. El lòbul frontal està inclinat, la base de l'os occipital està elevada.
Quan ens centrem en PC6 i PC7 (Fig. 5) (vídeos suplementaris S4, S5 que mostren imatges deformades), el gràfic de color mostra un llindar de valor de càrrega superior a 0,3, cosa que indica que PC6 està associat amb la morfologia maxil·lar o alveolar (vermell: eix X i verd), la forma de l'os temporal (blau: eixos Y i Z) i la forma de l'os occipital (rosa: eixos X i Z). A més de l'amplada del front (vermell: eix X), PC7 també es correlaciona amb l'alçada dels alvèols maxil·lars anteriors (verd: eix Y) i la forma del cap a l'eix Z al voltant de la regió parietotemporal (blau fosc). Al panell superior de la Figura 5, totes les mostres geogràfiques es distribueixen segons les puntuacions dels components PC6 i PC7. Com que ROC indica que PC6 conté característiques úniques a Europa i PC7 representa característiques natives americanes en aquesta anàlisi, aquestes dues mostres regionals es van representar selectivament en aquest parell d'eixos de components. Els nadius americans, tot i que àmpliament inclosos a la mostra, estan dispersos a la cantonada superior esquerra; per contra, moltes mostres europees tendeixen a estar situades a la cantonada inferior dreta. El parell PC6 i PC7 representen el procés alveolar estret i el neurocrani relativament ample dels europeus, mentre que els americans es caracteritzen per un front estret, un maxil·lar més gran i un procés alveolar més ample i alt.
L'anàlisi ROC va mostrar que PC3 i/o PC9 eren comuns a les poblacions del sud-est i nord-est asiàtic. En conseqüència, els parells de puntuació PC3 (cara superior verda a l'eix y) i PC9 (cara inferior verda a l'eix y) (Fig. 6; els vídeos suplementaris S6, S7 proporcionen imatges transformades) reflecteixen la diversitat dels asiàtics orientals, cosa que contrasta fortament amb les altes proporcions facials dels asiàtics del nord-est i la baixa forma facial dels asiàtics del sud-est. A més d'aquests trets facials, una altra característica d'alguns asiàtics del nord-est és la inclinació lambda de l'os occipital, mentre que alguns asiàtics del sud-est tenen una base cranial estreta.
La descripció anterior dels components principals i la descripció de PC5 i PC8 s'han omès perquè no s'han trobat característiques regionals específiques entre les nou unitats geogràfiques principals. PC5 fa referència a la mida de l'apòfisi mastoide de l'os temporal i PC8 reflecteix l'asimetria de la forma general del crani, i ambdues mostren variacions paral·leles entre les nou combinacions de mostres geogràfiques.
A més dels diagrames de dispersió de les puntuacions PCA a nivell individual, també proporcionem diagrames de dispersió de les mitjanes de grup per a la comparació general. Amb aquesta finalitat, es va crear un model d'homologia cranial mitjà a partir d'un conjunt de dades de vèrtexs de models d'homologia individuals de 148 grups ètnics. Els diagrames bivariants dels conjunts de puntuacions per a PC2 i PC4, PC6 i PC7, i PC3 i PC9 es mostren a la figura suplementària S1, tots calculats com el model de crani mitjà per a la mostra de 148 individus. D'aquesta manera, els diagrames de dispersió amaguen les diferències individuals dins de cada grup, permetent una interpretació més clara de les similituds cranials a causa de les distribucions regionals subjacents, on els patrons coincideixen amb els representats en els diagrames individuals amb menys superposició. La figura suplementària S2 mostra el model mitjà general per a cada unitat geogràfica.
A més de PC1, que es va associar amb la mida general (Taula suplementària S2), es van examinar les relacions alomètriques entre la mida general i la forma del crani mitjançant dimensions del centroide i conjunts d'estimacions de PCA a partir de dades no normalitzades. Els coeficients alomètrics, els valors constants, els valors t i els valors P en la prova de significació es mostren a la Taula 4. No es van trobar components de patró alomètric significatius associats amb la mida general del crani en cap morfologia cranial al nivell P < 0,05.
Com que alguns factors de mida es poden incloure en les estimacions de PC basades en conjunts de dades no normalitzades, vam examinar més a fons la tendència al·lomètrica entre la mida del centroide i les puntuacions de PC calculades mitjançant conjunts de dades normalitzats per la mida del centroide (els resultats de PCA i els conjunts de puntuacions es presenten a les taules suplementàries S6). , C7). La taula 4 mostra els resultats de l'anàlisi al·lomètrica. Per tant, es van trobar tendències al·lomètriques significatives al nivell de l'1% a PC6 i al nivell del 5% a PC10. La figura 7 mostra els pendents de regressió d'aquestes relacions log-lineals entre les puntuacions de PC i la mida del centroide amb simulacres (± 3 SD) a cada extrem de la mida del centroide logarítmic. La puntuació de PC6 és la relació entre l'alçada i l'amplada relatives del crani. A mesura que augmenta la mida del crani, el crani i la cara es tornen més alts, i el front, les conques dels ulls i les fosses nasals tendeixen a estar més junts lateralment. El patró de dispersió de la mostra suggereix que aquesta proporció es troba típicament en asiàtics del nord-est i nadius americans. A més, PC10 mostra una tendència cap a la reducció proporcional de l'amplada de la part mitjana de la cara, independentment de la regió geogràfica.
Per a les relacions alomètriques significatives que figuren a la taula, el pendent de la regressió log-lineal entre la proporció PC del component de forma (obtinguda a partir de les dades normalitzades) i la mida del centroide, la deformació de la forma virtual té una mida de 3 SD al costat oposat de la línia de 4.
El següent patró de canvis en la morfologia cranial s'ha demostrat mitjançant l'anàlisi de conjunts de dades de models de superfície 3D homòlegs. El primer component de l'ACP es relaciona amb la mida general del crani. Durant molt de temps s'ha pensat que els cranis més petits dels sud-asiàtics, inclosos els exemplars de l'Índia, Sri Lanka i les illes Andaman, Bangladesh, es deuen a la seva mida corporal més petita, d'acord amb la regla ecogeogràfica de Bergmann o regla de les illes613,5,16,25,27,62. El primer està relacionat amb la temperatura i el segon depèn de l'espai disponible i els recursos alimentaris del nínxol ecològic. Entre els components de la forma, el canvi més gran és la relació entre la longitud i l'amplada de la volta cranial. Aquesta característica, designada com a PC2, descriu l'estreta relació entre els cranis proporcionalment allargats dels austromelanesis i els africans, així com les diferències respecte als cranis esfèrics d'alguns europeus i del nord-est asiàtic. Aquestes característiques s'han reportat en molts estudis anteriors basats en mesures lineals simples37,63,64. A més, aquest tret s'associa amb la braquicefàlia en no africans, cosa que s'ha discutit durant molt de temps en estudis antropomètrics i osteomètrics. La principal hipòtesi darrere d'aquesta explicació és que la disminució de la masticació, com ara l'aprimament del múscul temporal, redueix la pressió sobre el cuir cabellut extern5,8,9,10,11,12,13. Una altra hipòtesi implica l'adaptació a climes freds mitjançant la reducció de la superfície del cap, cosa que suggereix que un crani més esfèric minimitza la superfície millor que una forma esfèrica, segons les regles d'Allen16,17,25. Basant-se en els resultats de l'estudi actual, aquestes hipòtesis només es poden avaluar en funció de la correlació creuada dels segments cranials. En resum, els nostres resultats de PCA no donen suport completament a la hipòtesi que la relació longitud-amplada cranial estigui significativament influenciada per les condicions de masticació, ja que la càrrega de PC2 (component llarg/braquicefàlic) no estava significativament relacionada amb les proporcions facials (incloses les dimensions maxil·lars relatives) i l'espai relatiu de la fossa temporal (que reflecteix el volum del múscul temporal). El nostre estudi actual no va analitzar la relació entre la forma del crani i les condicions ambientals geològiques com la temperatura; tanmateix, una explicació basada en la regla d'Allen pot valer la pena considerar-la com a hipòtesi candidata per explicar el braquicèfal a les regions de clima fred.
Es va trobar una variació significativa en el PC4, cosa que suggereix que els asiàtics del nord-est tenen ossos zigomàtics grans i prominents al maxil·lar i als ossos zigomàtics. Aquesta troballa és coherent amb una característica específica ben coneguda dels siberians, que es creu que s'han adaptat a climes extremadament freds mitjançant el moviment cap endavant dels ossos zigomàtics, la qual cosa resulta en un augment del volum dels sins i una cara més plana 65. Una nova troballa del nostre model homòleg és que la caiguda de les galtes en els europeus s'associa amb una reducció del pendent frontal, així com amb ossos occipitals aplanats i estrets i concavitat nucal. En canvi, els asiàtics del nord-est tendeixen a tenir fronts inclinats i regions occipitals elevades. Estudis de l'os occipital mitjançant mètodes morfomètrics geomètrics 35 han demostrat que els cranis asiàtics i europeus tenen una corba nucal més plana i una posició més baixa de l'occípit en comparació amb els africans. Tanmateix, els nostres diagrames de dispersió de les parelles PC2 i PC4 i PC3 i PC9 van mostrar una major variació en els asiàtics, mentre que els europeus es caracteritzaven per una base plana de l'occípit i un occípit més baix. Les inconsistències en les característiques asiàtiques entre estudis poden ser degudes a diferències en les mostres ètniques utilitzades, ja que vam mostrejar un gran nombre de grups ètnics d'un ampli espectre del nord-est i sud-est asiàtic. Els canvis en la forma de l'os occipital sovint s'associen amb el desenvolupament muscular. Tanmateix, aquesta explicació adaptativa no té en compte la correlació entre la forma del front i l'occípit, que es va demostrar en aquest estudi però és poc probable que s'hagi demostrat completament. En aquest sentit, val la pena considerar la relació entre l'equilibri del pes corporal i el centre de gravetat o la unió cervical (foramen magnum) o altres factors.
Un altre component important amb gran variabilitat està relacionat amb el desenvolupament de l'aparell masticatori, representat per les fosses maxil·lars i temporals, que es descriu mitjançant una combinació de les puntuacions PC6, PC7 i PC4. Aquestes marcades reduccions en els segments cranials caracteritzen els individus europeus més que qualsevol altre grup geogràfic. Aquesta característica s'ha interpretat com a resultat d'una disminució de l'estabilitat de la morfologia facial a causa del desenvolupament primerenc de les tècniques agrícoles i de preparació d'aliments, que al seu torn van reduir la càrrega mecànica sobre l'aparell masticatori sense un aparell masticatori potent9,12,28,66. Segons la hipòtesi de la funció masticatòria,28 això s'acompanya d'un canvi en la flexió de la base del crani cap a un angle cranial més agut i un sostre cranial més esfèric. Des d'aquesta perspectiva, les poblacions agrícoles tendeixen a tenir cares compactes, menys protrusió de la mandíbula i unes meninges més globulars. Per tant, aquesta deformació es pot explicar pel contorn general de la forma lateral del crani dels europeus amb òrgans masticatoris reduïts. Tanmateix, segons aquest estudi, aquesta interpretació és complexa perquè la importància funcional de la relació morfològica entre el neurocrani globós i el desenvolupament de l'aparell mastegador és menys acceptable, tal com s'ha considerat en interpretacions anteriors de PC2.
Les diferències entre els asiàtics del nord-est i els del sud-est asiàtic s'il·lustren pel contrast entre una cara alta amb un os occipital inclinat i una cara curta amb una base de crani estreta, com es mostra a PC3 i PC9. A causa de la manca de dades geoecològiques, el nostre estudi només proporciona una explicació limitada per a aquesta troballa. Una possible explicació és l'adaptació a un clima o unes condicions nutricionals diferents. A més de l'adaptació ecològica, també es van tenir en compte les diferències locals en la història de les poblacions del nord-est i sud-est asiàtic. Per exemple, a l'est d'Euràsia, s'ha plantejat la hipòtesi d'un model de dues capes per entendre la dispersió dels humans anatòmicament moderns (AMH) basat en dades morfomètriques cranials67,68. Segons aquest model, el "primer nivell", és a dir, els grups originals de colonitzadors AMH del Plistocè superior, tenien descendència més o menys directa dels habitants indígenes de la regió, com els austromelanesis moderns (p. Primer estrat). , i més tard va experimentar una barreja a gran escala de pobles agrícoles del nord amb característiques del nord-est asiàtic (segona capa) a la regió (fa uns 4.000 anys). Caldrà un flux genètic cartografiat mitjançant un model de "dues capes" per entendre la forma cranial del sud-est asiàtic, atès que la forma cranial del sud-est asiàtic pot dependre en part de l'herència genètica local de primer nivell.
Avaluant la similitud cranial mitjançant unitats geogràfiques cartografiades amb models homòlegs, podem inferir la història poblacional subjacent de l'AMF en escenaris fora d'Àfrica. S'han proposat molts models diferents "fora d'Àfrica" per explicar la distribució de l'AMF basats en dades esquelètiques i genòmiques. D'aquests, estudis recents suggereixen que la colonització de zones fora d'Àfrica per part de l'AMF va començar fa aproximadament 177.000 anys69,70. Tanmateix, la distribució a llarga distància de l'AMF a Euràsia durant aquest període continua sent incerta, ja que els hàbitats d'aquests fòssils primerencs es limiten a l'Orient Mitjà i la Mediterrània, a prop d'Àfrica. El cas més simple és un únic assentament al llarg d'una ruta migratòria des d'Àfrica a Euràsia, evitant barreres geogràfiques com l'Himàlaia. Un altre model suggereix múltiples onades de migració, la primera de les quals es va estendre des d'Àfrica al llarg de la costa de l'Oceà Índic fins al sud-est asiàtic i Austràlia, i després es va estendre cap al nord d'Euràsia. La majoria d'aquests estudis confirmen que l'AMF es va estendre molt més enllà d'Àfrica fa uns 60.000 anys. En aquest sentit, les mostres australasiàsiques i melanèsiques (inclosa Papua) mostren una major similitud amb les mostres africanes que amb qualsevol altra sèrie geogràfica en l'anàlisi de components principals dels models d'homologia. Aquesta troballa recolza la hipòtesi que els primers grups de distribució de l'AMF al llarg de la vora sud d'Euràsia van sorgir directament a l'Àfrica22,68 sense canvis morfològics significatius en resposta a climes específics o altres condicions significatives.
Pel que fa al creixement al·lomètric, l'anàlisi utilitzant components de forma derivats d'un conjunt de dades diferent normalitzat per la mida del centroide va demostrar una tendència al·lomètrica significativa en PC6 i PC10. Ambdós components estan relacionats amb la forma del front i de parts de la cara, que es tornen més estretes a mesura que augmenta la mida del crani. Els asiàtics del nord-est i els nord-americans tendeixen a tenir aquesta característica i tenen cranis relativament grans. Aquesta troballa contradiu els patrons al·lomètrics reportats anteriorment en què els cervells més grans tenen lòbuls frontals relativament més amples a la regió anomenada "casquet de Broca", la qual cosa resulta en un augment de l'amplada del lòbul frontal34. Aquestes diferències s'expliquen per diferències en els conjunts de mostres; El nostre estudi va analitzar els patrons al·lomètrics de la mida cranial general utilitzant poblacions modernes, i els estudis comparatius aborden les tendències a llarg termini de l'evolució humana relacionades amb la mida del cervell.
Pel que fa a l'alometria facial, un estudi que utilitza dades biomètriques78 va trobar que la forma i la mida facial poden estar lleugerament correlacionades, mentre que el nostre estudi va trobar que els cranis més grans tendeixen a estar associats amb cares més altes i estretes. Tanmateix, la consistència de les dades biomètriques no està clara; les proves de regressió que comparen l'alometria ontogenètica i l'alometria estàtica mostren resultats diferents. També s'ha informat d'una tendència al·lomètrica cap a una forma esfèrica del crani a causa de l'augment de l'alçada; no obstant això, no vam analitzar les dades d'alçada. El nostre estudi sí que mostra que no hi ha dades al·lomètriques que demostrin una correlació entre les proporcions globulars cranials i la mida cranial general per se.
Tot i que el nostre estudi actual no tracta dades sobre variables extrínseques representades per condicions climàtiques o dietètiques que probablement influeixin en la morfologia cranial, el gran conjunt de dades de models homòlegs de superfície cranial en 3D utilitzats en aquest estudi ajudarà a avaluar la variació morfològica fenotípica correlacionada. Factors ambientals com la dieta, el clima i les condicions nutricionals, així com forces neutres com la migració, el flux genètic i la deriva genètica.
Aquest estudi va incloure 342 exemplars de cranis masculins recollits de 148 poblacions en 9 unitats geogràfiques (Taula 1). La majoria dels grups són exemplars geogràficament nadius, mentre que alguns grups d'Àfrica, el nord-est/sud-est asiàtic i les Amèriques (enumerats en cursiva) estan definits ètnicament. Molts exemplars cranials es van seleccionar de la base de dades de mesures cranials segons la definició de mesures cranials de Martin proporcionada per Tsunehiko Hanihara. Vam seleccionar cranis masculins representatius de tots els grups ètnics del món. Per identificar els membres de cada grup, vam calcular les distàncies euclidianes basant-nos en 37 mesures cranials de la mitjana del grup per a tots els individus pertanyents a aquest grup. En la majoria dels casos, vam seleccionar les mostres 1 a 4 amb la distància més petita de la mitjana (Taula suplementària S4). Per a aquests grups, algunes mostres es van seleccionar aleatòriament si no estaven llistades a la base de dades de mesures de Hahara.
Per a la comparació estadística, les 148 mostres de població es van agrupar en unitats geogràfiques principals, tal com es mostra a la Taula 1. El grup "africà" només consta de mostres de la regió subsahariana. Es van incloure mostres del nord d'Àfrica a l'"Orient Mitjà" juntament amb mostres de l'Àsia occidental amb condicions similars. El grup del nord-est asiàtic només inclou persones d'ascendència no europea, i el grup americà només inclou nadius americans. En particular, aquest grup es distribueix per una vasta àrea dels continents nord-americà i sud-americà, en una àmplia varietat d'entorns. Tanmateix, considerem la mostra dels EUA dins d'aquesta única unitat geogràfica, atesa la història demogràfica dels nadius americans considerats d'origen del nord-est asiàtic, independentment de les múltiples migracions.
Vam enregistrar dades de superfície en 3D d'aquests exemplars de crani contrastants mitjançant un escàner 3D d'alta resolució (EinScan Pro de Shining 3D Co Ltd, resolució mínima: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) i després vam generar una malla. El model de malla consta d'aproximadament 200.000-400.000 vèrtexs, i el programari inclòs s'utilitza per omplir forats i suavitzar les vores.
En el primer pas, vam utilitzar dades d'escaneig de qualsevol crani per crear un model de crani de malla de plantilla única que consta de 4485 vèrtexs (8728 cares poligonals). La base de la regió del crani, que consisteix en l'os esfenoide, l'os temporal petrós, el paladar, els alvèols maxil·lars i les dents, es va eliminar del model de malla de plantilla. El motiu és que aquestes estructures de vegades són incompletes o difícils de completar a causa de parts primes o afilades com ara les superfícies pterigoidees i els processos estiloides, el desgast de les dents i/o la dentadura inconsistent. La base del crani al voltant del foramen magnum, inclosa la base, no es va reseccionar perquè es tracta d'una ubicació anatòmicament important per a la ubicació de les articulacions cervicals i s'ha d'avaluar l'alçada del crani. Utilitzeu anells de mirall per formar una plantilla simètrica a banda i banda. Realitzeu un mallat isotròpic per convertir les formes poligonals perquè siguin el més equilàteres possible.
A continuació, es van assignar 56 punts de referència als vèrtexs anatòmicament corresponents del model de plantilla mitjançant el programari HBM-Rugle. La configuració dels punts de referència garanteix la precisió i l'estabilitat del posicionament dels punts de referència i garanteix l'homologia d'aquestes ubicacions en el model d'homologia generat. Es poden identificar en funció de les seves característiques específiques, tal com es mostra a la taula suplementària S5 i la figura suplementària S3. Segons la definició de Bookstein81, la majoria d'aquests punts de referència són punts de referència de tipus I situats a la intersecció de tres estructures, i alguns són punts de referència de tipus II amb punts de curvatura màxima. Molts punts de referència es van transferir des de punts definits per a mesures cranials lineals a la definició de Martin36. Vam definir els mateixos 56 punts de referència per a models escanejats de 342 exemplars de crani, que es van assignar manualment a vèrtexs anatòmicament corresponents per generar models d'homologia més precisos a la secció següent.
Es va definir un sistema de coordenades centrat en el cap per descriure les dades d'escaneig i la plantilla, tal com es mostra a la figura suplementària S4. El pla XZ és el pla horitzontal de Frankfurt que passa pel punt més alt (definició de Martin: part) de la vora superior dels canals auditius externs esquerre i dret i el punt més baix (definició de Martin: òrbita) de la vora inferior de l'òrbita esquerra. L'eix X és la línia que connecta els costats esquerre i dret, i X+ és el costat dret. El pla YZ passa pel mig de les parts esquerra i dreta i l'arrel del nas: Y+ amunt, Z+ endavant. El punt de referència (origen: coordenada zero) s'estableix a la intersecció del pla YZ (pla mitjà), el pla XZ (pla de Frankfurt) i el pla XY (pla coronal).
Vam utilitzar el programari HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) per crear un model de malla homòleg realitzant un ajust de plantilla utilitzant 56 punts de referència (costat esquerre de la Figura 1). El component principal del programari, desenvolupat originalment pel Centre de Recerca Humana Digital de l'Institut de Ciència i Tecnologia Industrial Avançada del Japó, s'anomena HBM i té funcions per ajustar plantilles utilitzant punts de referència i crear models de malla fina utilitzant superfícies de partició82. La versió posterior del programari (mHBM)83 va afegir una funció per a l'ajust de patrons sense punts de referència per millorar el rendiment de l'ajust. HBM-Rugle combina el programari mHBM amb funcions addicionals fàcils d'utilitzar, com ara la personalització de sistemes de coordenades i el canvi de mida de les dades d'entrada. La fiabilitat de la precisió de l'ajust del programari s'ha confirmat en nombrosos estudis52,54,55,56,57,58,59,60.
Quan s'ajusta una plantilla HBM-Rugle utilitzant punts de referència, el model de malla de la plantilla se superposa a les dades d'escaneig de destinació mitjançant un registre rígid basat en la tecnologia ICP (minimitzant la suma de les distàncies entre els punts de referència corresponents a la plantilla i les dades d'escaneig de destinació), i després, mitjançant una deformació no rígida de la malla, s'adapta la plantilla a les dades d'escaneig de destinació. Aquest procés d'ajust es va repetir tres vegades utilitzant valors diferents dels dos paràmetres d'ajust per millorar la precisió de l'ajust. Un d'aquests paràmetres limita la distància entre el model de quadrícula de la plantilla i les dades d'escaneig de destinació, i l'altre penalitza la distància entre els punts de referència de la plantilla i els punts de referència de destinació. El model de malla de la plantilla deformada es va subdividir mitjançant l'algoritme de subdivisió de superfícies cíclica 82 per crear un model de malla més refinat que consta de 17.709 vèrtexs (34.928 polígons). Finalment, el model de quadrícula de la plantilla particionat s'ajusta a les dades d'escaneig de destinació per generar un model d'homologia. Com que les ubicacions dels punts de referència són lleugerament diferents de les de les dades d'escaneig de destinació, el model d'homologia es va ajustar per descriure-les mitjançant el sistema de coordenades d'orientació del cap descrit a la secció anterior. La distància mitjana entre els punts de referència del model homòleg corresponent i les dades d'escaneig de l'objectiu en totes les mostres va ser <0,01 mm. Calculada mitjançant la funció HBM-Rugle, la distància mitjana entre els punts de dades del model d'homologia i les dades d'escaneig de l'objectiu va ser de 0,322 mm (Taula suplementària S2).
Per explicar els canvis en la morfologia cranial, es van analitzar 17.709 vèrtexs (53.127 coordenades XYZ) de tots els models homòlegs mitjançant anàlisi de components principals (PCA) utilitzant el programari HBS creat pel Centre de Ciència Humana Digital de l'Institut de Ciència i Tecnologia Industrial Avançada. , Japó (distribuïdor: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). A continuació, vam intentar aplicar la PCA al conjunt de dades no normalitzades i el conjunt de dades es va normalitzar per mida del centroide. Per tant, la PCA basada en dades no estandarditzades pot caracteritzar més clarament la forma cranial de les nou unitats geogràfiques i facilitar la interpretació dels components que la PCA utilitzant dades estandarditzades.
Aquest article presenta el nombre de components principals detectats amb una contribució de més de l'1% de la variància total. Per determinar els components principals més eficaços en la diferenciació de grups entre les principals unitats geogràfiques, es va aplicar l'anàlisi de la característica operativa del receptor (ROC) a les puntuacions dels components principals (PC) amb una contribució superior al 2% 84. Aquesta anàlisi genera una corba de probabilitat per a cada component PCA per millorar el rendiment de la classificació i comparar correctament els gràfics entre grups geogràfics. El grau de poder discriminatori es pot avaluar mitjançant l'àrea sota la corba (AUC), on els components PCA amb valors més grans són més capaços de discriminar entre grups. A continuació, es va realitzar una prova de khi quadrat per avaluar el nivell de significació. L'anàlisi ROC es va realitzar a Microsoft Excel mitjançant el programari Bell Curve for Excel (versió 3.21).
Per visualitzar les diferències geogràfiques en la morfologia cranial, es van crear diagrames de dispersió utilitzant puntuacions de PC que distingien de la manera més eficaç els grups de les principals unitats geogràfiques. Per interpretar els components principals, es va utilitzar un mapa de colors per visualitzar els vèrtexs del model que estan altament correlacionats amb els components principals. A més, es van calcular representacions virtuals dels extrems dels eixos dels components principals situats a ±3 desviacions estàndard (SD) de les puntuacions dels components principals i es van presentar al vídeo suplementari.
L'al·lometria es va utilitzar per determinar la relació entre la forma del crani i els factors de mida avaluats en l'anàlisi PCA. L'anàlisi és vàlida per a components principals amb contribucions >1%. Una limitació d'aquesta PCA és que els components de la forma no poden indicar individualment la forma perquè el conjunt de dades no normalitzat no elimina tots els factors dimensionals. A més d'utilitzar conjunts de dades no normalitzats, també vam analitzar les tendències al·lomètriques utilitzant conjunts de fraccions de PC basats en dades de mida del centroide normalitzades aplicades als components principals amb contribucions >1%.
Les tendències alomètriques es van provar mitjançant l'equació Y = aXb 85 on Y és la forma o proporció d'un component de forma, X és la mida del centroide (Taula suplementària S2), a és un valor constant i b és el coeficient alomètric. Aquest mètode introdueix bàsicament estudis de creixement alomètric en morfometria geomètrica78,86. La transformació logarítmica d'aquesta fórmula és: log Y = b × log X + log a. Es va aplicar una anàlisi de regressió mitjançant el mètode dels mínims quadrats per calcular a i b. Quan Y (mida del centroide) i X (puntuacions PC) es transformen logarítmicament, aquests valors han de ser positius; tanmateix, el conjunt d'estimacions per a X conté valors negatius. Com a solució, vam afegir arrodoniment al valor absolut de la fracció més petita més 1 per a cada fracció de cada component i vam aplicar una transformació logarítmica a totes les fraccions positives convertides. La significació dels coeficients alomètrics es va avaluar mitjançant una prova t de Student bilateral. Aquests càlculs estadístics per provar el creixement alomètric es van realitzar mitjançant el programari Bell Curves en Excel (versió 3.21).
Wolpoff, MH Efectes climàtics sobre les fosses nasals de l'esquelet. Sí. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Forma del cap i estrès climàtic. Sí. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Data de publicació: 02-04-2024